Гиф (множественное число гифа , от греческого ὑφή , huphḗ , «паутина») представляет собой длинный, ветвящаяся нитчатая структуру гриба , оомицеты , или актинобактерию . [1] У большинства грибов гифы являются основным способом вегетативного роста и все вместе называются мицелием .
Состав
Гифа состоит из одной или нескольких клеток, окруженных трубчатой клеточной стенкой . У большинства грибов гифы разделены на клетки внутренними поперечными стенками, называемыми «перегородками» (единственная перегородка ). Септы обычно перфорированы порами, достаточно большими для того, чтобы рибосомы , митохондрии , а иногда и ядра могли перемещаться между клетками. Основным структурным полимером клеточных стенок грибов обычно является хитин , в отличие от растений и оомицетов, которые имеют клеточные стенки из целлюлозы . Некоторые грибы имеют асептные гифы, то есть их гифы не разделены перегородками.
Рост
Гифы растут на концах. Во время роста кончика клеточные стенки расширяются за счет внешней сборки и полимеризации компонентов клеточной стенки, а также внутреннего производства новой клеточной мембраны. [3] spitzenkörper является внутриклеточной органеллой , связанной с наконечником ростом. Он состоит из агрегации связанных с мембраной везикул, содержащих компоненты клеточной стенки. Spitzenkörper является частью эндомембранной системы грибов, удерживая и высвобождая пузырьки, которые он получает от аппарата Гольджи . Эти везикулы перемещаются к клеточной мембране через цитоскелет и высвобождают свое содержимое (включая различные богатые цистеином белки, включая цератоплатанины и гидрофобины ) [4] [5] за пределы клетки в процессе экзоцитоза , откуда оно может затем транспортироваться в где это нужно. Мембраны везикул способствуют росту клеточной мембраны, а их содержимое формирует новую клеточную стенку. Spitzenkörper движется вдоль вершины гифальной цепи и вызывает апикальный рост и ветвление; скорость апикального роста гифальной тяжи параллельна и регулируется движением spitzenkörper. [6]
В качестве гиф проходит, Перегородки могут быть сформированы за растущей верхушки , чтобы разделить каждый гиф на отдельные клетки. Гифы могут разветвляться за счет разветвления растущего кончика или за счет появления нового кончика из установившейся гифы.
Поведение
Направление роста гиф можно контролировать с помощью внешних стимулов, таких как приложение электрического поля. Гифы могут ощущать репродуктивные единицы на некотором расстоянии и приближаться к ним. Гифы могут проникать сквозь проницаемую поверхность. [3]
Модификации
Гифы могут быть изменены множеством разных способов для выполнения определенных функций. Некоторые паразитические грибы образуют гаустории, которые поглощают их в клетках-хозяевах. В arbuscules из мутуалистических микоризных грибов служат аналогичные функции в питательном обмене, поэтому имеют важное значение в оказании помощи питательных веществ и воды поглощения растениями. Эктомикоризный внематрический мицелий значительно увеличивает площадь почвы, доступную для использования растениями-хозяевами, направляя воду и питательные вещества в эктомикоризы , сложные грибковые органы на кончиках корней растений. Гифы найдены обволакивающее gonidia в лишайниках , составляя значительную часть их структуру. У грибов-ловушек нематод гифы могут быть преобразованы в улавливающие структуры, такие как сужающие кольца и липкие сети. Мицелийные тяжи могут быть сформированы для переноса питательных веществ на большие расстояния. Объемные ткани, шнуры и оболочки грибов, например, грибов и лишайников , в основном состоят из войлочных и часто анастомозирующих гиф. [7]
Типы
Классификация на основе деления клеток
- Септат (с перегородками)
- Aspergillus [8] и многие другие виды имеют перегородчатые гифы.
- Асептатный или ценоцитарный (без перегородок)
- Несептированные гифы связаны с Mucor , [9] некоторыми зигомицетами и другими грибами.
- «Псевдогифы» отличаются от настоящих гиф способом роста, относительной хрупкостью и отсутствием цитоплазматической связи между клетками.
- Дрожжи могут образовывать псевдогифы. [10] Они являются результатом своего рода неполного почкования, когда клетки удлиняются, но остаются прикрепленными после деления. Некоторые дрожжи также могут образовывать настоящие перегородчатые гифы. [11]
Классификация по клеточной стенке и общей форме
Характеристики гиф могут иметь важное значение при классификации грибов. В таксономии базидиомицетов гифы, составляющие плодовое тело, можно идентифицировать как генеративные, скелетные или связывающие гифы. [12]
- Генеративные гифы относительно недифференцированы и могут образовывать репродуктивные структуры. Обычно они тонкостенные, иногда имеют слегка утолщенные стенки, обычно имеют частые перегородки и могут иметь или не иметь зажимных соединений . Они могут быть залиты слизью или желатинизированными материалами.
- Скелетные гифы бывают двух основных типов. Классическая форма толстостенная и очень длинная по сравнению с часто разделенными генеративными гифами, которые не разветвлены или редко разветвлены, с небольшим содержанием клеток. У них мало перегородок и отсутствуют зажимные соединения. Веретенообразные скелетные гифы - вторая форма скелетных гиф. В отличие от типичных скелетных гиф они вздуты в центре и часто чрезвычайно широки, что придает гифам веретеновидную форму.
- Связывающие гифы толстостенные, часто разветвленные. Часто они напоминают оленьи рога или опавшие листья из-за множества сужающихся ветвей.
Основываясь на генеративном, скелетном и связывающем типах гиф, в 1932 году EJH Corner применил термины мономитный, димитный и тримитный к системам гиф, чтобы улучшить классификацию полипор . [13] [14]
- Каждый гриб должен содержать генеративные гифы. Гриб, который содержит только этот тип, как и мясистые грибы, такие как агарики , называют мономитными .
- Скелетные и связывающие гифы придают жесткую консистенцию кожистым и древесным грибам, таким как полипы . Если гриб содержит все три типа (например, Trametes ), он называется тримитным .
- Если гриб содержит генеративные гифы и только один из двух других типов, он называется димитическим . Фактически димитовые грибы почти всегда содержат генеративные и скелетные гифы; есть один исключительный род, Laetiporus, который включает только генеративные и связывающие гифы.
Говорят, что грибы, которые образуют веретенообразные скелетные гифы, связанные генеративными гифами, имеют саркодимитные системы гиф. Некоторые грибы образуют веретенообразные скелетные гифы, генеративные гифы и связывающие гифы, и говорят, что они имеют саркотримитные системы гиф. Эти термины были введены как более позднее уточнение Э. Дж. Х. Корнером в 1966 г. [15]
Классификация по внешнему виду рефракции
Гифы описываются как «gloeoplerous» («gloeohyphae»), если их высокий показатель преломления придает им маслянистый или зернистый вид под микроскопом. Эти клетки могут быть желтоватыми или прозрачными ( гиалиновыми ). Иногда их можно выборочно окрашивать сульфованилином или другими реагентами. В специализированные клетки , называемые cystidia также могут быть gloeoplerous. [16] [17]
Классификация по месту произрастания
Гифы можно разделить на «вегетативные» или «воздушные». Воздушные гифы грибов производят бесполые репродуктивные споры. [18]
Смотрите также
- Аскокарпий
- Хартиг нетто
- Микоризная сеть - подземные сети гиф, которые соединяют отдельные растения вместе.
Рекомендации
- ^ Мэдиган М; Мартинко Дж, ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 0-13-144329-1.
- ^ Махешвари Р. (2016). Грибы: экспериментальные методы в биологии . Микология (Второе изд.). CRC Press. п. 3. ISBN 978-1-4398-3904-1.
- ^ а б Гудэй, GW (1995). «Динамика роста гиф». Микологические исследования . 99 (4): 385–389. DOI : 10.1016 / S0953-7562 (09) 80634-5 .
- ^ Баччелли, Иван; Comparini, Сесилия; Bettini, Priscilla P .; Мартеллини, Федерика; Руокко, Мишелина; Паццальи, Луиджа; Бернарди, Родольфо; Скала, Аниелло (1 февраля 2012 г.). « Экспрессия гена цератоплатанина связана с ростом гиф и образованием хламидоспор у Ceratocystis platani » . Письма о микробиологии FEMS . 327 (2): 155–163. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2011.02475.x . PMID 22136757 . Проверено 30 декабря 2018 .
- ^ Wösten, Han AB; ван Веттер, Мари-Энн; Lugones, Луис Дж .; van der Mei, Henny C .; Busscher, Henk J .; Весселс, Джозеф GH (28 января 1999 г.). «Как грибок выходит из воды, чтобы вырасти в воздухе» . Текущая биология . 9 (2): 85–88. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (99) 80019-0 . PMID 10021365 . S2CID 15134716 . Проверено 30 декабря 2018 .
- ^ Стейнберг, Г. (2007). «Рост гиф: рассказ о моторах, липидах и spitzenkörper» . Эукариотическая клетка . 6 (3): 351–360. DOI : 10.1128 / ec.00381-06 . PMC 1828937 . PMID 17259546 .
- ^ Мур, Дэвид. Робсон, Джеффри Д. Тринчи, Энтони П.Дж. Путеводитель по грибам 21-го века. Издатель: Cambridge University Press, 2011 г. ISBN 978-0521186957
- ^ «Микология онлайн - Аспергиллез» . Архивировано из оригинала на 2008-12-07 . Проверено 10 декабря 2008 .
- ^ Клатт, Эдвард С. «Мукормикоз» . WebPath . Медицинский факультет Университета Юты . Проверено 10 декабря 2008 года .
- ^ Рейсс, Эррол; DiSalvo, Art (31 мая 2018 г.). «Дрожжи». В Ханте, Ричард (ред.). Он-лайн микробиология и иммунология . Университет Южной Каролины . Проверено 20 ноября 2020 года .
- ^ Садбери, Питер; Гоу, Нил; Берман, Джудит (2004). «Отличные морфогенные состояния Candida albicans ». Тенденции микробиологии . 12 (7): 317–324. DOI : 10.1016 / j.tim.2004.05.008 . PMID 15223059 .
- ^ «Гифальная система» . Иллинойсская микологическая ассоциация. Архивировано из оригинала на 2006-10-14 . Проверено 11 февраля 2007 .
- ^ Уголок EJH (1932). «Фомес с двумя системами гиф». Пер. Br. Mycol. Soc . 17 (1–2): 51–81. DOI : 10.1016 / S0007-1536 (32) 80026-4 .
- ^ Каннингем Г. Х. (1954–55). «Таксономические проблемы некоторых гименомицетов» . Сделки и материалы Королевского общества Новой Зеландии . 82 : 893–6.
- ^ Уголок EJH (1966). «Монография кантареллоидных грибов». Аня. Бот. Mem . 2 : 1–255.
- ↑ См. Глоссарий Мейнхарда Мозера, переведенный Саймоном Плант: Ключи к агарикам и болети (Роджер Филлипс, 1983) ISBN 0-9508486-0-3 .
- ^ См. Раздел «Микроскопические особенности ...» Летнего семинара по биологии грибов для учителей старших классов 2006 г. Архивировано 25 июня 2008 г.в Wayback Machine , лаборатория Хиббетта, биологический факультет, Университет Кларка, «Рекомендации по сбору и идентификации макрогрибов (базидиомицетов ) ".
- ^ Кайзер, Гэри Э. (2014-06-01). «II: ГРИБКИ» . Проверено 10 марта 2020 .
Внешние ссылки
- Крупный план световой микрофотографии ценоцитарных гиф
- MicrobiologyBytes: Введение в микологию
- Фильмы о росте и ветвлении гифов П.К. Хики и Н. Рида, Эдинбургский университет
- Fungi Online Fungi Online: Введение в биологию грибов