Коэволюция паразита и хозяина - это частный случай коэволюции , взаимного адаптивного генетического изменения хозяина и паразита посредством взаимного селективного давления .
Он характеризуется реципрокным генетическим изменением и, следовательно, изменениями частот аллелей в популяциях. Они определяются тремя основными типами динамики отбора: отрицательный частотно-зависимый отбор, когда редкий аллель имеет селективное преимущество; сверхдоминирование, вызванное преимуществом гетерозигот ; и направленное избирательное сканирование рядом с выгодной мутацией.
Теории коэволюции паразитов и хозяина включают теорию географической мозаики, которая предполагает мозаичность отбора, коэволюционные горячие точки и географическое смешение; Красная Королева гипотеза , которая предполагает , что паразитизм способствует половому размножению у хозяина; и эволюционный компромисс между передачей и вирулентностью, поскольку, если паразит убивает своего хозяина слишком быстро, паразит не сможет воспроизводиться.
Модельные системы включают нематоду Caenorhabditis elegans с бактерией Bacillus thuringiensis ; рачок дафния и его многочисленные паразиты; и кишечной палочки и млекопитающих (включая человека) , чьи кишечники обитает.
Обзор
Хозяева и паразиты оказывают взаимное избирательное давление друг на друга, что может привести к быстрой взаимной адаптации . Для организмов с коротким временем генерации совместную эволюцию паразита и хозяина можно наблюдать в сравнительно короткие периоды времени, что позволяет изучать эволюционные изменения в реальном времени как в полевых, так и в лабораторных условиях. Таким образом, эти взаимодействия могут служить противоположным примером общепринятому представлению о том, что эволюцию можно обнаружить только в течение длительного времени. [1]
Динамика этих взаимодействий резюмируется в гипотезе Красной Королевы , а именно, что и хозяин, и паразит должны постоянно меняться, чтобы идти в ногу с адаптациями друг друга. [2]
Совместная эволюция паразита и хозяина является повсеместной и имеет потенциальное значение для всех живых организмов, включая людей, домашних животных и сельскохозяйственных культур. Основные заболевания, такие как малярия , СПИД и грипп , вызываются одновременным развитием паразитов. Лучшее понимание коэволюционной адаптации между стратегиями атаки паразитов и иммунной системой хозяина может помочь в разработке новых лекарств и вакцин. [1]
Динамика отбора
Совместная эволюция паразита и хозяина характеризуется реципрокными генетическими изменениями и, следовательно, изменениями частот аллелей в популяциях. Эти изменения можно определить по трем основным типам динамики отбора. [3] [1]
Отрицательный частотно-зависимый выбор
Аллель подвергается отрицательному частотно-зависимому отбору, если редкий аллельный вариант имеет селективное преимущество. Например, паразит должен адаптироваться к наиболее распространенному генотипу хозяина , потому что тогда он может заразить большое количество хозяев. В свою очередь, редкий генотип хозяина может быть одобрен отбором, его частота увеличится и, в конечном итоге, он станет обычным. Впоследствии паразиту следует адаптироваться к бывшему нечастому генотипу. [3] [4]
Коэволюция, определяемая отрицательным частотно-зависимым отбором, происходит быстро и может происходить через несколько поколений. [3] Он поддерживает высокое генетическое разнообразие, отдавая предпочтение необычным аллелям. Этот режим отбора ожидается для многоклеточных хозяев, поскольку адаптации могут происходить без необходимости новых полезных мутаций , которые с меньшей вероятностью будут встречаться у этих хозяев из-за относительно небольшого размера популяции и относительно длительного времени генерации. [3]
Сверхдоминантный отбор
Избыточное доминирование возникает, если фенотип гетерозиготы имеет преимущество приспособляемости по сравнению с обоими гомозиготами ( преимущество гетерозиготы , вызывающее гетерозис ). [5] [6] Одним из примеров является серповидно-клеточная анемия . Это происходит из-за мутации в гене гемоглобина , приводящей к серповидному образованию красных кровяных телец, вызывая тромбообразование в кровеносных сосудах, ограничение кровотока и снижение транспорта кислорода. В то же время мутация придает устойчивость к малярии , вызываемой паразитами Plasmodium , которые передаются в эритроцитах после передачи комарам человеку . Следовательно, гомозиготные и гетерозиготные генотипы по аллелю серповидно-клеточной анемии проявляют устойчивость к малярии, в то время как гомозигота страдает фенотипом тяжелого заболевания. Альтернативная гомозигота, не несущая аллеля серповидноклеточной анемии, восприимчива к инфицированию Plasmodium . Как следствие, гетерозиготный генотип избирательно предпочитается в районах с высокой заболеваемостью малярией. [7] [8]
Направленный отбор
Если аллель дает преимущество в пригодности, его частота будет увеличиваться в популяции - отбор будет направленным или положительным. Селективное свипирование - это одна из форм направленного отбора, при котором увеличение частоты в конечном итоге приводит к фиксации выгодного аллеля. Этот процесс считается более медленным по сравнению с отрицательным частотно-зависимым отбором. Это может вызвать «гонку вооружений», состоящую из повторяющегося происхождения и фиксации новых вирулентных свойств паразитов и защитных свойств хозяина. [1]
Этот способ отбора, вероятно, будет происходить во взаимодействиях между одноклеточными организмами и вирусами из-за больших размеров популяции, короткого времени генерации, часто гаплоидных геномов и горизонтального переноса генов , что увеличивает вероятность возникновения и распространения полезных мутаций в популяциях. [3]
Теории
Географическая мозаика теория коэволюции
Географическая мозаичная теория коэволюции Джона Н. Томпсона выдвигает гипотезу о пространственно дивергентном коэволюционном отборе, приводящем к генетической дифференциации между популяциями. [9] Модель предполагает три элемента, которые совместно способствуют совместной эволюции: [10] [11] [12]
1) мозаика отбора среди популяций
- Естественный отбор по межвидовым взаимодействиям различается среди популяций. Таким образом, взаимодействия генотип-ген-тип-среда (G x G x E) влияют на приспособленность антагонистов. Другими словами, конкретные условия окружающей среды определяют, как любой генотип одного вида влияет на приспособленность другого вида. [10]
2) коэволюционные горячие точки
- Коэволюционные горячие точки - это сообщества, в которых отбор по взаимодействию действительно взаимен. Эти горячие точки смешаны с так называемыми холодными пятнами, в которых только один или ни один из видов адаптируется к антагонисту. [10]
3) географическое смешение признаков
- Между сообществами / регионами происходит непрерывное «смешение» признаков по потоку генов , случайному генетическому дрейфу , исчезновению популяции или мутации . Это ремикс определяет точную динамику географической мозаики, сдвигая пространственное распределение потенциально коэволюционирующих аллелей и признаков. [10]
Среди растений, Plantago lanceolata и его паразит, мучнистая роса Podosphaera plantaginis , интенсивно изучаются на Аландских островах в юго-западной Финляндии. [13] P. plantaginis получает питательные вещества от своего хозяина, многолетнего растения, посылая корни в растение. В этом регионе насчитывается более 3000 популяций хозяев, где обе популяции могут свободно развиваться в условиях гетерогенного ландшафта, в отсутствие навязанного человеком отбора. Оба партнера могут размножаться бесполым или половым путем. Система имеет пространственно расходящуюся коэволюционную динамику в двух метапопуляциях, как предсказывает теория мозаики. [14] [9]
Гипотеза Красной Королевы
Новозеландская пресноводная улитка Potamopyrgus antipodarum и различные ее паразиты- трематоды представляют собой довольно особую модельную систему. Популяции P. antipodarum состоят из бесполых клонов и половых особей и поэтому могут использоваться для изучения эволюции и преимуществ полового размножения . Существует высокая корреляция между присутствием паразитов и частотой половых людей в различных популяциях. Этот результат согласуется с гипотезой Красной Королевы о том, что половое размножение благоприятствует совместной эволюции паразита и хозяина. [15] В то же время сохранение пола может также зависеть от других факторов, например , храповика Мюллера и / или предотвращения накопления вредных мутаций. [ необходима цитата ]
Компромисс между передачей и вирулентностью
Красный мучной жук Tribolium castaneum является хозяином микроспоридий Nosema whitei . Этот паразитоид убивает своего хозяина для передачи, поэтому продолжительность жизни хозяина важна для успеха паразита. В свою очередь, приспособленность паразитов, скорее всего, зависит от компромисса между передачей (споровая нагрузка) и вирулентностью . [16] Более высокая вирулентность увеличит потенциал для производства большего количества потомства, но более высокая нагрузка спор повлияет на продолжительность жизни хозяина и, следовательно, на скорость передачи. Этот компромисс подтверждается коэволюционными экспериментами, которые выявили снижение вирулентности, постоянный потенциал передачи и увеличение продолжительности жизни хозяина в течение определенного периода времени. [16] Дальнейшие эксперименты продемонстрировали более высокую скорость рекомбинации у хозяина во время коэволюционных взаимодействий, что может быть избирательно выгодным, поскольку должно увеличивать разнообразие генотипов хозяина. [17]
Ресурсы обычно ограничены. Таким образом, вложения в одну черту (например, вирулентность или иммунитет ) ограничивают вложения в другие жизненные черты (например, репродуктивность). Более того, гены часто бывают плейотропными и обладают множеством эффектов. Таким образом, изменение гена плейотропного иммунитета или вирулентности может автоматически влиять на другие признаки. Таким образом, существует компромисс между преимуществами и затратами адаптивных изменений, которые могут помешать популяции хозяина стать полностью резистентной или популяцией паразита быть высокопатогенными. Стоимость генной плейотропии была исследована при совместной эволюции Escherichia coli и бактериофагов . Чтобы ввести свой генетический материал, фагам необходимо связываться со специфическим рецептором бактериальной клеточной поверхности. Бактерия может предотвратить инъекцию, изменяя соответствующий сайт связывания, например, в ответ на точечные мутации или делецию рецептора. Однако эти рецепторы выполняют важные функции в метаболизме бактерий. Их потеря, таким образом, снизит приспособленность (то есть скорость роста населения). Как следствие, существует компромисс между преимуществами и недостатками мутированного рецептора, что приводит к полиморфизму в этом локусе. [18]
Модельные системы для исследований
Нематода Caenorhabditis elegans и бактерия Bacillus thuringiensis были только недавно созданы в качестве модельной системы для изучения коэволюции паразита и хозяина. Лабораторные эволюционные эксперименты предоставили доказательства многих основных предсказаний этих коэволюционных взаимодействий, включая взаимные генетические изменения и увеличение скорости эволюции и генетического разнообразия. [19]
Ракообразные дафнии и их многочисленные паразиты стали одной из основных модельных систем для изучения коэволюции. Хозяин может быть как бесполым, так и половым (вызванным изменениями во внешней среде), поэтому половое размножение можно стимулировать в лаборатории. [3] Десятилетия совместной эволюции между Daphnia magna и бактерией Pasteuria ramosa были реконструированы, реанимируя стадии покоя обоих видов из слоистых отложений пруда и подвергая хозяев из каждого слоя паразитам из прошлого, того же самого и будущих слоев. Исследование показало, что паразиты в среднем наиболее заразны со своими современными хозяевами [20], что соответствует отрицательному частотно-зависимому отбору. [21]
Escherichia coli , грамотрицательная протеобактерия , является распространенной моделью в биологических исследованиях, для которых доступны исчерпывающие данные о различных аспектах ее жизненного цикла. Он широко используется для эволюционных экспериментов,том числе связанного с коэволюция с фагами. [18] Эти исследования показали, среди прочего, что на коэволюционную адаптацию могут влиять плейотропные эффекты вовлеченных генов . В частности, связывание бактериофага споверхностным рецептором E. coli является решающим этапом вцикле вирусной инфекции . Мутации в сайте связывания рецептора может вызвать сопротивление . Такие мутации часто проявляют плейотропные эффекты и могут вызвать сопротивление. В присутствии фагов такая плейотропия может приводить к полиморфизму в бактериальной популяции и, таким образом, увеличивать биоразнообразие в сообществе. [18]
Другая модельная система состоит из бактерии Pseudomonas, колонизирующей растения и животных, и ее бактериофагов . Эта система позволила по-новому взглянуть на динамику коэволюционных изменений. Он продемонстрировал, что коэволюция может происходить посредством повторяющихся выборочных обследований , в пользу генералистов для обоих антагонистов. [22] [23] Кроме того, коэволюция с фагами может способствовать аллопатрическому разнообразию, потенциально увеличивая биоразнообразие и, возможно, видообразование . [24] Совместная эволюция паразита и хозяина также может влиять на лежащую в основе генетику , например, способствуя увеличению частоты мутаций в организме хозяина. [25]
Взаимодействие тропических деревьев и лиан также было предметом изучения. Здесь лианы рассматривались как сверхразнообразные универсальные макропаразиты, которые влияют на выживание хозяина, паразитируя на его структурной поддержке для доступа к свету навеса, узурпируя ресурсы, которые в противном случае были бы доступны их хозяину. Деревья-хозяева имеют самые разные уровни устойчивости к заражению крон лианами. [26] [27]
Смотрите также
- Правило Эйхлера
- Универсальные и специализированные виды
- Правило Харрисона
Рекомендации
- ^ a b c d Woolhouse, штат Мэн, США; Webster, JP; Доминго, Э .; Charlesworth, B .; Левин Б.Р. (декабрь 2002 г.). «Биологические и биомедицинские последствия совместной эволюции патогенов и их хозяев» (PDF) . Генетика природы . 32 (4): 569–77. DOI : 10.1038 / ng1202-569 . ЛВП : 1842/689 . PMID 12457190 . S2CID 33145462 .
- ^ Rabajante, J .; и другие. (2016). «Динамика Красной Королевы паразита-хозяина с синхронизированными редкими генотипами» . Наука продвигается . 2 (3): e1501548. Bibcode : 2016SciA .... 2E1548R . DOI : 10.1126 / sciadv.1501548 . PMC 4783124 . PMID 26973878 .
- ^ а б в г д е Эберт, Д. (2008). «Коэволюция паразита и хозяина: выводы из модельной системы дафнии и паразита». Текущее мнение в микробиологии . 11 (3): 290–301. DOI : 10.1016 / j.mib.2008.05.012 . PMID 18556238 .
- ^ Rabajante, J .; и другие. (2015). «Динамика Красной Королевы в системе взаимодействия нескольких хостов и нескольких паразитов» . Научные отчеты . 5 : 10004. Bibcode : 2015NatSR ... 510004R . DOI : 10.1038 / srep10004 . PMC 4405699 . PMID 25899168 .
- ^ Charlesworth, D .; Уиллис, Дж. Х (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Природа Обзоры Генетики . 10 (11): 783–796. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Карр, Делавэр; Дудаш, М.Р. (июнь 2003 г.). «Современные подходы к генетическим основам инбридинговой депрессии у растений» . Философские труды Лондонского королевского общества биологических наук . 358 (1434): 1071–1084. DOI : 10.1098 / rstb.2003.1295 . PMC 1693197 . PMID 12831473 .
- ^ "Что такое серповидноклеточная болезнь?" . Национальный институт сердца, легких и крови . 12 июня 2015 года. Архивировано 6 марта 2016 года . Проверено 8 марта +2016 .
- ^ Wellems, TE; Hayton, K .; Fairhurst, RM (сентябрь 2009 г.). «Влияние малярийного паразитизма: от тельцов до сообществ» . Журнал клинических исследований . 119 (9): 2496–505. DOI : 10.1172 / JCI38307 . PMC 2735907 . PMID 19729847 .
- ^ а б Лайне, Анна-Лийса (июль 2009 г.). «Роль коэволюции в создании биологического разнообразия - пространственно расходящиеся траектории отбора» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (11): 2957–2970. DOI : 10.1093 / JXB / erp168 . PMID 19528527 .
- ^ а б в г "Лаборатория Джона Н. Томпсона" . Калифорнийский университет Санта-Крус . Проверено 7 января 2018 .
- ^ Томпсон, Джон Н. (2005). Географическая мозаика коэволюции (межвидовые взаимодействия) . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-79762-5.
- ^ Томпсон, Джон Н. (1999). «Конкретные гипотезы о географической мозаике коэволюции». Американский натуралист . 153 : S1 – S14. DOI : 10.1086 / 303208 .
- ^ Субейранд, С .; Лайне, Анна-Лииса; Hanski, I .; Пенттинен, А. (2009). «Пространственно-временная структура взаимодействий хозяин-патоген в метапопуляции» (PDF) . Американский натуралист . 174 (3): 308–320. DOI : 10.1086 / 603624 . PMID 19627233 .
- Перейти ↑ Laine Anna-Liisa (2005). Связывание пространственной и эволюционной динамики в метапопуляции «растение-патоген». Кафедра биологических и экологических наук, Университет Хельсинки, Финляндия, Академическая диссертация
- ^ Йокела, Юкка; Ливли, Кертис М .; Дидал, Марк Ф .; Фокс, Дженнифер А. (7 мая 2003 г.). «Генетическая изменчивость в половых и клональных линиях пресноводной улитки» . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (1): 165–181. DOI : 10.1046 / j.1095-8312.2003.00181.x .
- ^ а б Bérénos, C .; Schmid-Hempel, P .; Вегнер, К.М. (октябрь 2009 г.). «Эволюция устойчивости хозяина и компромиссы между вирулентностью и потенциалом передачи у обязательно убивающего паразита» . Журнал эволюционной биологии . 22 (10): 2049–56. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01821.x . PMID 19732263 . S2CID 19399783 .
- ^ Fischer, O .; Шмид-Хемпель, П. (2005). «Селекция паразитами может увеличить частоту рекомбинации хозяев» . Письма о биологии . 22 (2): 193–195. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0296 . PMC 1626206 . PMID 17148164 .
- ^ а б в Боханнан, BJM; Ленский, Р. Э. (2000). «Связь генетических изменений с эволюцией сообщества: выводы из исследований бактерий и бактериофагов» . Письма об экологии . 3 (4): 362–77. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2000.00161.x .[ мертвая ссылка ]
- ^ Шульте, РД; Makus, C .; Hasert, B .; Michiels, NK; Шуленбург, Х. (20 апреля 2010 г.). «Множественные взаимные адаптации и быстрые генетические изменения при экспериментальной совместной эволюции животного-хозяина и его микробного паразита» . PNAS . 107 (16): 7359–7364. Bibcode : 2010PNAS..107.7359S . DOI : 10.1073 / pnas.1003113107 . PMC 2867683 . PMID 20368449 .
- ^ Decaestecker, E .; Gaba, S .; Raeymaekers, JA; Стокс, Р .; Van Kerckhoven, L .; Ebert, D .; Де Мистер, Л. (6 декабря 2007 г.). "Динамика паразита-хозяина" Красная Королева "в осадке пруда". Природа . 450 (7171): 870–3. Bibcode : 2007Natur.450..870D . DOI : 10,1038 / природа06291 . PMID 18004303 . S2CID 4320335 .
- ^ Gandon, S .; Buckling, A .; Decaestecker, E .; Дэй, Т. (ноябрь 2008 г.). «Коэволюция паразита и хозяина и модели адаптации во времени и пространстве» . Журнал эволюционной биологии . 21 (6): 1861–1866. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01598.x . PMID 18717749 . S2CID 31381381 . Архивировано из оригинала на 2013-01-05.
- ^ Buckling, A .; Рейни, ПБ (2002a). «Антагонистическая коэволюция бактерии и бактериофага» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 269 (1494): 931–936. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1945 . PMC 1690980 . PMID 12028776 .
- ^ Брокхерст, Массачусетс; Morgan, AD; Fenton, A .; Баклинг, А. (2007). «Экспериментальная коэволюция с бактериями и фагами: модельная система Pseudomonas fluorescens». Инфекция, генетика и эволюция . 7 (4): 547–552. DOI : 10.1016 / j.meegid.2007.01.005 . PMID 17320489 .
- ^ Buckling, A .; Рейни, ПБ (2002b). «Роль паразитов в диверсификации симпатрических и аллопатрических хозяев». Природа . 420 (6915): 496–499. Bibcode : 2002Natur.420..496B . DOI : 10,1038 / природа01164 . PMID 12466840 . S2CID 4411588 .
- ^ Pal, C .; Macia, MD; Оливер, А .; Schachar, I .; Баклинг, А. (2007). «Коэволюция с вирусами приводит к увеличению скорости бактериальных мутаций». Природа . 450 (7172): 1079–1081. Bibcode : 2007Natur.450.1079P . DOI : 10,1038 / природа06350 . PMID 18059461 . S2CID 4373536 .
- ^ Visser, Marco D .; Muller-Landau, Helene C .; Schnitzer, Stefan A .; де Крун, Ханс; Йонгеянс, Элке; Райт, С. Джозеф; Гибсон, Дэвид (2018). «Модель паразит-хозяин объясняет различия в заражении лиан среди сопутствующих видов деревьев» . Журнал экологии . 106 (6): 2435–2445. DOI : 10.1111 / 1365-2745.12997 .
- ^ Visser, Marco D .; Schnitzer, Stefan A .; Muller-Landau, Helene C .; Йонгеянс, Элке; де Крун, Ханс; Comita, Liza S .; Хаббелл, Стивен П .; Райт, С. Джозеф; Зуидема, Питер (2018). «Виды деревьев широко различаются по своей толерантности к заражению лианами: тематическое исследование дифференциальной реакции хозяина на паразитов широкого профиля» . Журнал экологии . 106 (2): 781–794. DOI : 10.1111 / 1365-2745.12815 .