В биологии , А гибрид этого потомство в результате объединения качеств двух организмов разных пород, сортов, видов или родов путем полового размножения . Гибриды не всегда являются промежуточными звеньями между своими родителями (например, при смешанном наследовании ), но могут проявлять гибридную силу , иногда становясь больше или выше, чем любой из родителей. Понятие гибрида по-разному интерпретируется в селекции животных и растений, где проявляется интерес к индивидуальному отцовству. В генетике внимание сосредоточено на количестве хромосом . В таксономии ключевой вопрос заключается в том, насколько тесно связаны родительские виды .
Виды репродуктивно изолированы сильными препятствиями для гибридизации, которые включают генетические и морфологические различия, разное время фертильности, брачное поведение и сигналы, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона. Одни действуют до оплодотворения, другие - после него. Подобные барьеры существуют у растений, с разницей во времени цветения, переносчиками пыльцы, ингибированием роста пыльцевых трубок, соматопластической стерильностью, цитоплазматической мужской стерильностью и структурой хромосом. Однако некоторые виды животных и многие виды растений являются результатом гибридного видообразования , включая важные культурные растения, такие как пшеница , у которых число хромосом увеличено вдвое.
Воздействие человека на окружающую среду привело к увеличению скрещивания между региональными видами, а распространение интродуцированных видов во всем мире также привело к увеличению гибридизации. Такое генетическое смешение может угрожать исчезновению многих видов, в то время как генетическая эрозия в результате монокультуры сельскохозяйственных культур может нанести ущерб генофондам многих видов для будущего размножения. Форма часто преднамеренной гибридизации, опосредованной человеком, - это скрещивание диких и одомашненных видов. Это распространено как в традиционном садоводстве, так и в современном сельском хозяйстве.; Многие коммерчески полезные фрукты, цветы, садовые травы и деревья были получены путем гибридизации. Один из таких цветов, Oenothera lamarckiana , занимал центральное место в ранних генетических исследованиях мутационизма и полиплоидии. Это также чаще делается в торговле домашним скотом и домашними животными; некоторые хорошо известные дикие × отечественных гибридов гибрид коровы и бизона и влчаки . Человек селекция из одомашненных животных и растений привело к развитию различных пород (обычно называемых культурных сортов в отношении растений); помеси между ними (без дикого поголовья) иногда также неточно называют «гибридами».
Гибридные люди существовали в доисторические времена. Например, считается , что неандертальцы и люди современного анатомического вида скрестились не более 40 000 лет назад.
Мифологические гибриды появляются в человеческой культуре в формах , столь же разнообразно , как Минотавр , смеси животных, людей и мифических животных , такие как кентавры и сфинксы , и исполины в Апокрифе описал как нечестивые сын падших ангелов и привлекательных женщин.
Термин «гибрид» происходит от латинского слова « hybrida» , которое используется для обозначения таких скрещиваний, как ручная свиноматка и кабан. Термин вошел в широкое употребление в английском языке в 19 веке, хотя примеры его использования были найдены с начала 17 века. [1] Яркие гибриды обычно называют с помощью слов-портмоне , начиная с 1920-х годов, когда вывели гибриды тигр-лев ( лигр и тигон ). [2]
С точки зрения селекционеров животных и растений, существует несколько видов гибридов, образованных в результате скрещиваний внутри одного вида, например между разными породами . [3] Одиночные гибриды являются результатом скрещивания двух чистопородных организмов, в результате чего получается гибрид F1 (первое дочернее поколение). Скрещивание двух разных гомозиготных линий дает гибрид F1, который является гетерозиготным ; имеет два аллеля, по одному от каждого родителя, и обычно один является доминантным, а другой - рецессивным . Как правило, поколение F1 также фенотипическиоднородные, производящие потомство, которое все похоже друг на друга. [4] Гибриды двойного скрещивания являются результатом скрещивания двух разных гибридов F1 (т. Е. Есть четыре неродственных бабушки и дедушки). [5] Гибриды трехкомпонентного скрещивания являются результатом скрещивания гибрида F1 и инбредной линии. Гибриды тройного скрещивания являются результатом скрещивания двух разных гибридов тройного скрещивания. [6] Высшее скрещивание (или «топкросс») гибридов является результатом скрещивания первоклассного или чистопородного самца и самки более низкого качества, что в среднем предназначено для улучшения качества потомства. [7]
Популяционные гибриды возникают в результате скрещивания растений или животных одной популяции с растениями другой популяции. К ним относятся межвидовые гибриды или скрещивания между разными породами. [8]
В садоводстве термин «стабильный гибрид» используется для описания однолетнего растения, которое при выращивании и разведении в небольшой монокультуре без внешней пыльцы (например, в теплице с воздушной фильтрацией) дает потомство, которое «соответствует типу» по фенотипу. ; т. е. истинно размножающийся организм. [9]
Гибридизация может происходить в гибридных зонах, где пересекаются географические ареалы видов, подвидов или отдельных генетических линий. Например, у бабочки Limenitis arthemis в Северной Америке есть два основных подвида: L. a. arthemis (белый адмирал) и L. a. астанакс ( пурпурный с красными пятнами). У белого адмирала на крыльях яркая белая полоса, а у пурпурного с красными пятнами более холодные сине-зеленые оттенки. Гибридизация происходит между узким районом Новой Англии, южного Онтарио, и Великими озерами, «шовным регионом». Именно в этих регионах сформировались подвиды. [10] Другие гибридные зоны образовались между описанными видами растений и животных.
С точки зрения генетики можно выделить несколько разных видов гибридов. [11] [12] Генетический гибрид несет два разных аллеля одного и того же гена , где, например, один аллель может кодировать более светлый цвет шерсти, чем другой. [11] [12] Структурный гибрид возникает в результате слияния гамет, которые имеют различную структуру по крайней мере в одной хромосоме, в результате структурных аномалий . [11] [12] Числовой гибрид является результатом слияния гамет, имеющих разное гаплоидное число хромосом . [11] [12]А постоянные гибридные результаты , когда только гетерозиготный генотип происходит, как и в Oenothera lamarckiana , [13] , так как все гомозиготные комбинации смертельные. [11] [12] В ранней истории генетики Уго де Фрис предполагал, что они были вызваны мутациями . [14] [15]
С точки зрения таксономии гибриды различаются по происхождению. Гибриды между разными подвидами (например, между Собакой и Евразийским волком ) называются внутривидовыми гибридами. [16] Межвидовые гибриды являются потомками от межвидового скрещивания ; [17] это иногда приводит к гибридному видообразованию. [18] Межродовые гибриды являются результатом спаривания между разными родами, например, между овцами и козами . [19] Межсемейные гибриды, например, между курицей и цесаркой илифазаны , достоверно описаны, но крайне редки. [20] Межординальные гибриды (между разными отрядами) немногочисленны, но были получены от морского ежа Strongylocentrotus purpuratus (самка) и песочного доллара Dendraster excentricus (самец). [21]
Когда два различных типа организмов скрещиваются друг с другом, получаемые гибриды обычно имеют промежуточные признаки (например, у одного родителя растения красные цветы, у другого - белые, а у гибрида - розовые цветы). [22] Обычно гибриды также сочетают в себе черты, наблюдаемые только по отдельности у одного или другого родителя (например, гибрид птицы может сочетать желтую голову одного родителя с оранжевым животом другого). [22]
Межвидовые гибриды выводятся путем скрещивания особей двух видов, обычно из одного и того же рода. Потомство демонстрирует черты и характеристики обоих родителей, но часто бывает бесплодным , что препятствует обмену генами между видами. [23] Бесплодие часто приписывают разному количеству хромосом у двух видов. Например, у ослов 62 хромосомы , у лошадей 64 хромосомы, а у мулов или лошаков - 63 хромосомы. Мулы, лошаки и другие обычно стерильные межвидовые гибриды не могут производить жизнеспособные гаметы, потому что различия в структуре хромосом препятствуют соответствующему спариванию и сегрегации во время мейоза., мейоз нарушается, а жизнеспособные сперматозоиды и яйцеклетки не образуются. Однако сообщалось о фертильности самок мулов, когда отцом был осел. [24]
Успех гибридизации ограничивается множеством механизмов, включая большое генетическое различие между большинством видов. Барьеры включают морфологические различия, разное время фертильности, брачное поведение и сигналы, а также физиологическое отторжение сперматозоидов или развивающегося эмбриона. Некоторые действуют до оплодотворения; другие после этого. [25] [26] [27] [28]
У растений некоторые препятствия для гибридизации включают различия в периоде цветения, разные векторы опылителей, ингибирование роста пыльцевых трубок, соматопластическую стерильность, цитоплазматическую мужскую стерильность и структурные различия хромосом. [29]
Несколько видов животных являются результатом гибридизации. Lonicera муха является естественным гибридом. Американский красный волк , кажется, гибрид серого волка и койота , [31] , хотя его таксономический статус был предметом споров. [32] [33] [34] Европейская съедобная лягушка - полупостоянный гибрид между лягушками пул и болотных лягушек ; его популяция требует постоянного присутствия по крайней мере одного из родительских видов. [35] Наскальные рисунки указывают на то, что европейский бизон является естественным гибридом зубров.и степной зубр . [36] [37]
Гибридизация растений более распространена по сравнению с гибридизацией животных. Многие виды сельскохозяйственных культур являются гибридами, в том числе полиплоидная пшеница : некоторые из них имеют четыре набора хромосом (тетраплоид) или шесть (гексаплоид), в то время как другие виды пшеницы (как и большинство эукариотических организмов) имеют два набора ( диплоид ), поэтому события гибридизации, вероятно, связаны с удвоение наборов хромосом, вызывающее немедленную генетическую изоляцию. [38]
Гибридизация может иметь важное значение для видообразования некоторых групп растений. Однако видообразование гомоплоидных гибридов (без увеличения числа наборов хромосом) может быть редкостью: к 1997 году было полностью описано только 8 природных примеров. Экспериментальные исследования показывают, что гибридизация предлагает быстрый путь к видообразованию, прогноз подтверждается тем фактом, что гибриды ранних поколений и древние гибридные виды имеют совпадающие геномы, а это означает, что после того, как гибридизация произошла, новый гибридный геном может оставаться стабильным. [39]
Известно много гибридных зон , где встречаются ареалы двух видов, и гибриды постоянно производятся в большом количестве. Эти гибридные зоны полезны в качестве биологических модельных систем для изучения механизмов видообразования. Недавно анализ ДНК медведя, застреленного охотником в Северо-Западных территориях, подтвердил существование естественных и плодородных гибридов гризли и белого медведя . [40]
Гибридизация между репродуктивно изолированными видами часто приводит к гибридному потомству с более низкой приспособленностью, чем у любого из родителей. Однако гибриды не всегда являются промежуточным звеном между своими родителями (как если бы было смешанное наследование), но иногда сильнее или эффективнее, чем родительская линия или разновидность, явление, называемое гетерозисом, энергией гибрида или преимуществом гетерозиготы. . Это наиболее характерно для гибридов растений. [41] трансгрессивная фенотип является фенотип , который отображает более экстремальные характеристики , чем любой из родительских линий. [42] Селекционеры растенийиспользовать несколько методов для получения гибридов, включая линейное разведение и формирование сложных гибридов. Экономически важным примером является гибридная кукуруза (кукуруза), которая обеспечивает значительное преимущество в урожайности семян по сравнению с сортами с открытым опылением. Гибридные семена доминируют на коммерческом рынке семян кукурузы в США, Канаде и многих других странах-производителях кукурузы. [43]
В гибриде любой признак, который выходит за пределы диапазона родительской вариации (и, таким образом, не является просто промежуточным звеном между его родителями), считается гетеротическим. Положительный гетерозис дает более устойчивые гибриды, они могут быть сильнее или крупнее; в то время как термин отрицательный гетерозис относится к более слабым или меньшим гибридам. [44] Гетерозис распространен как у гибридов животных, так и у растений. Например, гибриды льва и тигрицы («лигеры») намного крупнее, чем любой из двух прародителей, в то время как «тигоны» (львица × тигр) меньше. Точно так же гибриды фазана обыкновенного ( Phasianus colchicus ) и домашней птицы ( Gallus gallus) крупнее, чем любой из их родителей, как и те, которые произведены между обычным фазаном и куриным золотым фазаном ( Chrysolophus pictus ). [45] Шпоры отсутствуют у гибридов первого типа, хотя присутствуют у обоих родителей. [46]
На гибридизацию сильно влияет антропогенное воздействие на окружающую среду [47] через такие эффекты, как фрагментация среды обитания и интродукция видов. [48] Такое воздействие затрудняет сохранение генетики популяций, подвергающихся интрогрессивной гибридизации . Люди долгое время вводили виды в окружающую среду по всему миру, как преднамеренно для таких целей, как биологический контроль , так и непреднамеренно, например, при случайном побеге людей. Интродукции могут резко повлиять на популяции, в том числе посредством гибридизации. [12] [49]
Существует своего рода континуум с тремя полуразличными категориями, имеющими отношение к антропогенной гибридизации: гибридизация без интрогрессии, гибридизация с широко распространенной интрогрессией (обратное скрещивание с одним из родительских видов) и гибридные стаи (сильно изменчивые популяции с большим количеством скрещиваний, а также обратное скрещивание с родительский вид). В зависимости от того, куда попадает популяция в этом континууме, планы управления этой популяцией будут меняться. Гибридизация в настоящее время является предметом большого обсуждения в рамках управления дикой природой и средой обитания. Глобальное изменение климата вызывает другие изменения, такие как различия в распределении населения, которые являются косвенными причинами увеличения антропогенной гибридизации. [47]
Защитники природы расходятся во мнениях относительно того, когда лучше отказаться от популяции, которая превращается в гибридный рой, или попытаться спасти все еще существующих чистых особей. Как только популяция становится полноценной смесью, целью становится сохранение этих гибридов, чтобы избежать их потери. Специалисты по охране природы рассматривают каждый случай по существу, в зависимости от выявления гибридов в популяции. Практически невозможно сформулировать единую политику гибридизации, потому что гибридизация может происходить с пользой, когда она происходит «естественным образом», и когда гибридные рои являются единственным оставшимся свидетельством существования предшествующих видов, их также необходимо сохранить. [47]
Регионально развитым экотипам может угрожать исчезновение, когда вводятся новые аллели или гены, изменяющие этот экотип. Иногда это называют генетическим смешением. [50] Гибридизация и интрогрессия нового генетического материала, которые могут происходить в естественных и гибридных популяциях, могут привести к замене местных генотипов, если гибриды более подходяти имеют селекционные преимущества перед местным экотипом или видами. Эти события гибридизации могут быть результатом внедрения людьми чужеродных генотипов или изменения среды обитания, в результате чего ранее изолированные виды вступили в контакт. Генетическое смешение может быть особенно пагубным для редких видов в изолированных местообитаниях, в конечном итоге влияя на популяцию до такой степени, что не остается ни одной изначально генетически отличной популяции. [51] [52]
В сельском хозяйстве и животноводстве использование « зеленой революции » традиционной гибридизации повысило урожайность за счет выведения « высокоурожайных сортов ». Замена местных местных пород в сочетании с непреднамеренным перекрестным опылением и скрещиванием (генетическое смешение) сократила генофонды различных диких и местных пород, что привело к потере генетического разнообразия . [54] Поскольку местные породы часто хорошо приспособлены к местным экстремальным климатическим условиям и обладают иммунитетом к местным патогенам, это может быть значительной генетической эрозией генофонда для будущего разведения. Поэтому коммерческие генетики растений стремятся вывести «широко адаптированные» сорта, чтобы противодействовать этой тенденции.[55]
Знакомые примеры гибридов лошадиных - это мул, помесь лошади-самки и осла-самца, и лошак, помесь осла-самки и лошади-самца. Пары дополнительных типов, таких как мул и лосось, называются взаимными гибридами. [56] Среди многих других скрещиваний млекопитающих есть гибридные верблюды , скрещивания двугорбого верблюда и дромадера . [57] Есть много примеров гибридов кошачьих , в том числе лигр.
Первый известный случай гибридного видообразования у морских млекопитающих был обнаружен в 2014 году. Клименовый дельфин ( Stenella clymene ) представляет собой гибрид двух атлантических видов, спиннинговых и полосатых дельфинов . [58] В 2019 году ученые подтвердили, что череп, найденный 30 лет назад, был гибридом белухи и нарвала ; окрестили нарлугой. [59]
Заводчики садковых птиц иногда разводят птичьих гибридов, известных как мулы, между видами зябликов , такими как щегол × канарейка . [60]
Среди земноводных японские гигантские саламандры и китайские гигантские саламандры создали гибриды, которые угрожают выживанию японских гигантских саламандр из-за конкуренции за аналогичные ресурсы в Японии. [61]
Среди рыб группа из примерно пятидесяти естественных гибридов австралийской черноперой акулы и более крупной обыкновенной черноперой акулы была обнаружена на восточном побережье Австралии в 2012 году [62].
Русский осетр и американский веслонос были скрещены в неволе, когда сперма веслоноса и яйца осетра были объединены, что неожиданно привело к появлению жизнеспособного потомства. Этот гибрид называется осетровой рыбой . [63] [64]
Среди насекомых так называемые пчелы - убийцы были случайно созданы при попытке вывести штамм пчел, которые производили бы больше меда и лучше адаптировались к тропическим условиям. Это было сделано путем скрещивания европейской медоносной пчелы и африканской пчелы . [65]
В Colias eurytheme и C. philodice бабочки сохранили достаточно генетической совместимость для получения жизнеспособного гибридного потомства. [66] Гибридное видообразование могло привести к появлению разнообразных бабочек Heliconius , [67] но это оспаривается. [68]
" Зонки ", гибрид зебры и осла.
А « jaglion », ягуар / лев гибрид
Домашняя канарейка / щегол гибрид
Виды растений гибридизуются легче, чем виды животных, и полученные гибриды чаще бывают плодовитыми. Многие виды растений являются результатом гибридизации в сочетании с полиплоидией , которая дублирует хромосомы. Дублирование хромосом обеспечивает упорядоченный мейоз и получение жизнеспособных семян. [69]
Гибридам растений обычно дают названия, которые включают знак «×» (не курсивом), например Platanus × acerifolia для лондонской плоскости, естественный гибрид P. orientalis (восточная плоскость) и P. occidentalis (американский платан). [70] [71] Имена родителей могут быть сохранены полностью, как показано в Prunus persica × Prunus americana , при этом имя родителя женского пола указывается первым, или, если оно не известно, имена родителей указываются в алфавитном порядке. [72]
Генетически совместимые виды растений могут не гибридизоваться в природе по разным причинам, включая географическую изоляцию, различия в периоде цветения или различия в опылителях . Виды, которые собраны людьми в садах, могут гибридизироваться естественным путем, или гибридизации могут способствовать усилия человека, такие как изменение периода цветения или искусственное опыление. Гибриды иногда создаются людьми для получения улучшенных растений, которые обладают некоторыми характеристиками каждого из родительских видов. В настоящее время проводится большая работа с гибридами сельскохозяйственных культур и их диких родственников для повышения устойчивости к болезням или устойчивости к изменению климата как сельскохозяйственных, так и садовых культур. [73]
Некоторые культурные растения гибриды из различных родов (межродовых гибридов), такие как тритикале , × Triticosecale , в wheat- ржаной гибрид. [74] Большинство современных и древних пород пшеницы сами по себе являются гибридами; мягкая пшеница , Triticum aestivum , представляет собой гексаплоидный гибрид трех диких трав. [30] Некоторые коммерческие фрукты, включая логанберри ( Rubus × loganobaccus ) [75] и грейпфрут ( Citrus × paradisi ) [76], являются гибридами, как и садовые травы, такие какмята перечная ( Mentha × piperita ), [77] и деревья, такие как лондонский самолет ( Platanus × acerifolia ). [78] [79] Среди многих естественных гибридов растений - Iris albicans , стерильный гибрид, который распространяется путем деления корневища, [80] и Oenothera lamarckiana , цветок, который был предметом важных экспериментов Гуго де Фриза, которые помогли понять принцип полиплоидии. . [13]
Стерильный гибрид Trillium cernuum и T. grandiflorum [ необходима цитата ]
Гибрид декоративной лилии, известный как Lilium 'Citronella' [81]
Стерильность у неполиплоидных гибридов часто является результатом числа хромосом; если родители имеют разное количество пар хромосом, у потомства будет нечетное количество хромосом, что не позволяет им производить хромосомно-сбалансированные гаметы . [82] Хотя это нежелательно для такой культуры, как пшеница, для которой выращивание культуры, не приносящей семян, было бы бессмысленным, для некоторых фруктов это привлекательный атрибут. Триплоидные бананы и арбузы разводятся намеренно, потому что они не дают семян, а также являются партенокарпическими . [83]
Есть свидетельства гибридизации современного человека с другими видами рода Homo . В 2010 году проект генома неандертальцев показал, что 1–4% ДНК всех людей, живущих сегодня, за исключением большинства африканцев к югу от Сахары , имеют неандертальское происхождение. Анализ геномов 600 европейцев и выходцев из Восточной Азии показал, что их объединение покрывает 20% генома неандертальца, который есть в современной человеческой популяции. [84] Древние человеческие популяции жили и скрещивались с неандертальцами, денисовцами и, по крайней мере, с одним другим вымершим видом Homo . [85] Таким образом, ДНК неандертальца и денисовца была включена в ДНК человека путем интрогрессии.[86]
В 1998 году , полный доисторический скелет , найденный в Португалии , в Lapedo ребенка , имел черты как анатомически современных людей и неандертальцев . [87] Некоторые древние человеческие черепа с особенно большими носовыми полостями и черепами необычной формы представляют собой гибриды человека и неандертальца. Человеческая челюсть возрастом от 37 000 до 42 000 лет, найденная в румынской пещере Оазе, содержит следы неандертальского происхождения [а] всего от четырех до шести поколений ранее. [89] Все гены неандертальцев в нынешней человеческой популяции произошли от неандертальских отцов и человеческих матерей. [90]Череп неандертальца, обнаруженный в Италии в 1957 году, показывает митохондриальную ДНК неандертальца, которая передается только по материнской линии, но череп имеет форму подбородка, аналогичную форме современного человека. Предполагается, что это был потомок матери-неандертальца и отца-человека. [91]
Народные сказки и мифы иногда содержат мифологические гибриды; Минотавр был потомком человека, Пасифаи и белого быка. [92] Чаще они представляют собой совокупность физических атрибутов двух или более видов животных, мифических зверей и людей, без каких-либо предположений о том, что они являются результатом скрещивания, как у кентавра (человек / лошадь), химеры ( коза / лев / змея), гиппокамп (рыба / лошадь) и сфинкс (женщина / лев). [93] Ветхозаветный упоминает первое поколение наполовину людей гибридных гигантов , то Нефилима , [94] [95]в то время как апокрифическая Книга Еноха описывает нефилимов как злых сыновей падших ангелов и привлекательных женщин. [96]
Викискладе есть медиафайлы по теме гибридов . |