Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ассимиляция азота - это образование органических соединений азота, таких как аминокислоты, из неорганических соединений азота, присутствующих в окружающей среде. Организмы, такие как растения , грибы и некоторые бактерии, которые не могут связывать газообразный азот (N 2 ), зависят от способности ассимилировать нитрат или аммиак для своих нужд. Другие организмы, например животные, полностью зависят от органического азота, поступающего в их пищу.

Ассимиляция азота в растениях [ править ]

Растения поглощают азот из почвы в виде нитратов (NO 3 - ) и аммония (NH 4 + ). В аэробных почвах, где может происходить нитрификация , нитраты обычно являются преобладающей формой доступного азота, который абсорбируется. [1] [2] Однако это не всегда так, поскольку аммиак может преобладать на пастбищах [3] и в затопленных анаэробных почвах, таких как рисовые поля . [4] Сами корни растений могут влиять на содержание различных форм азота, изменяя рН и выделяя органические соединения или кислород. [5]Это влияет на микробную активность, такую ​​как взаимное преобразование различных форм азота, высвобождение аммиака из органических веществ в почве и фиксация азота бактериями, не образующими клубеньков .

Ионы аммония поглощаются растением через переносчики аммиака . Нитрат поглощается несколькими переносчиками нитратов, которые используют протонный градиент для обеспечения переноса. [6] [7] Азот переносится от корня к побегу через ксилему в форме нитрата, растворенного аммиака и аминокислот. Обычно [8] (но не всегда [9] ) большая часть восстановления нитратов осуществляется в побегах, в то время как корни восстанавливают лишь небольшую часть абсорбированного нитрата до аммиака. Аммиак (как абсорбированный, так и синтезируемый) включается в аминокислоты посредством пути глутамин-синтетаза - глутамат-синтаза (GS-GOGAT). [10] Хотя почти все [11]аммиак в корне обычно включается в аминокислоты в самом корне, растения могут переносить значительные количества ионов аммония в ксилему, которые затем фиксируются в побегах. [12] Это может помочь избежать переноса органических соединений к корням только для того, чтобы переносить азот в виде аминокислот.

Восстановление нитратов осуществляется в два этапа. Нитрат сначала восстанавливается до нитрита (NO 2 - ) в цитозоле нитратредуктазой с использованием NADH или NADPH. [7] Затем нитрит восстанавливается до аммиака в хлоропластах ( пластидах корней) ферредоксин- зависимой нитритредуктазой . В фотосинтезирующих тканях он использует изоформу ферредоксина (Fd1), которая восстанавливается PSI, в то время как в корне он использует форму ферредоксина (Fd3), которая имеет менее отрицательный потенциал средней точки и может быть легко восстановлена ​​NADPH. [13] В нефотосинтезирующих тканях НАДФН образуется в результате гликолиза ипентозофосфатный путь .

В хлоропластах [14] глутаминсинтетаза включает этот аммиак в качестве амидной группы глутамина, используя глутамат в качестве субстрата. Глутаматсинтаза ( Fd-GOGAT и NADH-GOGAT ) переносит амидную группу на молекулу 2-оксоглутарата, образуя два глутамата. Дальнейшие трансаминирования производят другие аминокислоты (чаще всего аспарагин ) из глутамина. Хотя фермент глутаматдегидрогеназа (GDH) не играет прямой роли в ассимиляции, он защищает функции митохондрий в периоды высокого метаболизма азота и участвует в ремобилизации азота. [15]

pH и ионный баланс во время ассимиляции азота [ править ]

Разные растения используют разные пути к разным уровням. Помидоры поглощают много K + и накапливают соли в своих вакуолях, клещевина в значительной степени снижает содержание нитратов в корнях и выводит образовавшуюся щелочь. Соевые бобы перемещают большое количество малата к корням, где они превращают его в щелочь, а калий рециркулирует.

Каждый нитрат-ион, восстановленный до аммиака, производит один ион ОН - . Для поддержания баланса pH растение должно либо выделять его в окружающую среду, либо нейтрализовать с помощью органических кислот. Это приводит к тому, что среда вокруг корней растений становится щелочной, когда они поглощают нитраты.

Для поддержания ионного баланса каждый NO 3 -, попадающий в корень, должен сопровождаться либо поглощением катиона, либо выделением аниона. Такие растения, как помидоры, поглощают ионы металлов, такие как K + , Na + , Ca 2+ и Mg 2+, чтобы точно соответствовать каждому поглощенному нитрату, и сохраняют их в виде солей органических кислот, таких как малат и оксалат . [16] Другие растения, такие как соя, уравновешивают большую часть потребляемого ими NO 3 - с выделением ОН - или HCO 3 - . [17]

Растения, которые уменьшают содержание нитратов в побегах и выделяют щелочь из своих корней, должны транспортировать щелочь в инертной форме от побегов к корням. Для этого они синтезируют яблочную кислоту в листьях из нейтральных предшественников, таких как углеводы. Ионы калия, поступающие к листьям вместе с нитратом в ксилеме, затем отправляются вместе с малатом к корням через флоэму. В корнях малат расходуется. Когда перед употреблением малат снова превращается в яблочную кислоту, высвобождается и выводится ОН - . (RCOO - + H 2 O -> RCOOH + OH - ) Затем ионы калия рециркулируют вверх по ксилеме со свежим нитратом. Таким образом, растениям не нужно поглощать и накапливать излишки солей, а также переносить ОН - .[18]

Такие растения, как клещевина, уменьшают содержание нитратов в самом корне и выделяют образовавшуюся основу. Часть основания, образующегося в побегах, переносится к корням в виде солей органических кислот, тогда как небольшое количество карбоксилатов просто хранится в самих побегах. [19]

Эффективность использования азота [ править ]

Эффективность использования азота (ЭИА) - это доля азота, которую растение поглощает и использует. Повышение эффективности использования азота и, следовательно, эффективности удобрений важно для повышения устойчивости сельского хозяйства [20] за счет снижения загрязнения и производственных затрат, а также повышения урожайности. Во всем мире ЭИА сельскохозяйственных культур обычно составляет менее 50%. [21] Лучшие удобрения, улучшенное управление урожаем [21] и генная инженерия [20] могут увеличить ЭИА. Эффективность использования азота можно измерить на уровне экосистемы или на уровне фотосинтеза в листьях, когда это называется эффективностью использования фотосинтетического азота (PNUE). [22] [23]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сюй, G .; Fan, X .; Миллер, AJ (2012). «Усвоение и эффективность использования азота растениями» . Ежегодный обзор биологии растений . 63 : 153–182. DOI : 10,1146 / annurev-arplant-042811-105532 . PMID  22224450 . S2CID  20690850 .
  2. ^ Nadelhoffer, KnuteJ .; ДжонД. Aber; Джерри М. Мелилло (1984-10-01). «Сезонные закономерности поглощения аммония и нитратов в десяти лесных экосистемах умеренного пояса» . Растение и почва . 80 (3): 321–335. DOI : 10.1007 / BF02140039 . ISSN 0032-079X . S2CID 40749543 .  
  3. ^ Джексон, LE; Schimel, JP; Файерстоун, МК (1989). «Кратковременное разделение аммония и нитратов между растениями и микробами на однолетних пастбищах». Биология и биохимия почвы . 21 (3): 409–415. DOI : 10.1016 / 0038-0717 (89) 90152-1 .
  4. ^ Ishii, S .; Ikeda, S .; Minamisawa, K .; Сеноо, К. (2011). «Круговорот азота в среде рисовых полей: прошлые достижения и будущие проблемы» . Микробы и окружающая среда . 26 (4): 282–292. DOI : 10,1264 / jsme2.me11293 . PMID 22008507 . 
  5. ^ Ли, YLN; Вентилятор, XR; Шен, QR (2007). «Взаимосвязь между нитрификацией ризосферы и эффективностью использования азота в рисовых растениях» . Растения, клетки и окружающая среда . 31 (1): 73–85. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2007.01737.x . PMID 17944815 . 
  6. ^ Sorgonà, A .; Lupini, A .; Mercati, F .; Di Dio, L .; Sunseri, F .; Абенаволи, MR (2011). «Поглощение нитратов первичным корнем кукурузы: комплексный физиологический и молекулярный подход» . Растения, клетки и окружающая среда . 34 (7): 1127–1140. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2011.02311.x . PMID 21410710 . 
  7. ^ а б Тишнер, Р. (2000). «Поглощение нитратов и снижение у высших и низших растений» . Растение, клетка и окружающая среда . 23 (10): 1005–1024. DOI : 10.1046 / j.1365-3040.2000.00595.x .
  8. ^ Scheurwater, I .; Корен, М .; Lambers, H .; Аткин, ОК (2002). «Вклад корней и побегов в снижение содержания нитратов в целом растении у быстро- и медленнорастущих видов трав» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (374): 1635–1642. DOI : 10.1093 / JXB / erf008 . PMID 12096102 . 
  9. ^ Стюарт, GR; Попп, М .; Holzapfel, I .; Стюарт, JA; Дики-Эскью, ИНН (1986). «Локализация снижения содержания нитратов в папоротниках и его связь с окружающей средой и физиологическими характеристиками» . Новый фитолог . 104 (3): 373–384. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1986.tb02905.x .
  10. ^ Masclaux-Daubresse, C .; Reisdorf-Cren, M .; Pageau, K .; Lelandais, M .; Grandjean, O .; Kronenberger, J .; Valadier, MH; Feraud, M .; Jouglet, T .; Сузуки, А. (2006). «Путь глутамин-синтетазы-глутамат-синтазы и глутаматдегидрогеназа играют особую роль в цикле азота-поглотителя в табаке» . Физиология растений . 140 (2): 444–456. DOI : 10.1104 / pp.105.071910 . PMC 1361315 . PMID 16407450 .  
  11. ^ Киёмия, S .; Nakanishi, H .; Uchida, H .; Tsuji, A .; Nishiyama, S .; Futatsubashi, M .; Tsukada, H .; Ishioka, NS; Watanabe, S .; Ито, Т .; Mizuniwa, C .; Оса, А .; Matsuhashi, S .; Hashimoto, S .; Секин, Т .; Мори, С. (2001). «Визуализация в реальном времени 13N-транслокации в рисе в различных условиях окружающей среды с использованием системы визуализации Ttacer, излучающей позитроны» . Физиология растений . 125 (4): 1743–1753. DOI : 10.1104 / pp.125.4.1743 . PMC 88831 . PMID 11299355 .  
  12. ^ Schjoerring, JK; Husted, S .; Mäck, G .; Матссон, М. (2002). «Регуляция транслокации аммония в растениях» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (370): 883–890. DOI : 10.1093 / jexbot / 53.370.883 . PMID 11912231 . 
  13. ^ Ханке, GT; Kimata-Ariga, Y .; Taniguchi, I .; Хасе, Т. (2004). «Постгеномная характеристика ферредоксинов Arabidopsis» . Физиология растений . 134 (1): 255–264. DOI : 10.1104 / pp.103.032755 . PMC 316305 . PMID 14684843 .  
  14. ^ Tcherkez, G .; Ходжес, М. (2007). «Как стабильные изотопы могут помочь выяснить первичный метаболизм азота и его взаимодействие с (фото) дыханием в листьях C3» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (7): 1685–1693. DOI : 10.1093 / JXB / erm115 . PMID 17646207 . 
  15. ^ Lea, PJ; Мифлин, Б.Дж. (2003). «Глутаматсинтаза и синтез глутамата в растениях». Физиология и биохимия растений . 41 (6–7): 555–564. DOI : 10.1016 / S0981-9428 (03) 00060-3 .
  16. ^ Киркби, Эрнест А .; Алистер Х. Найт (1977-09-01). «Влияние уровня питания нитратами на поглощение и ассимиляцию ионов, накопление органических кислот и баланс катионов и анионов в цельных растениях томатов» . Физиология растений . 60 (3): 349–353. DOI : 10.1104 / pp.60.3.349 . ISSN 0032-0889 . PMC 542614 . PMID 16660091 .   
  17. ^ Турень, Бруно; Николь Гриньон; Клод Гриньон (1988-11-01). «Баланс заряда в NO3 −– Оценка рециркуляции K + и карбоксилатов сои» . Физиология растений . 88 (3): 605–612. DOI : 10.1104 / pp.88.3.605 . ISSN 0032-0889 . PMC 1055632 . PMID 16666356 .   
  18. ^ Турень, Бруно; Бертран Мюллер; Клод Гриньон (1992-07-01). «Влияние малата, перемещенного во флоэму, на поглощение NO3- корнями интактных растений сои» . Физиология растений . 99 (3): 1118–1123. DOI : 10.1104 / pp.99.3.1118 . ISSN 0032-0889 . PMC 1080591 . PMID 16668978 .   
  19. ^ Аллен, Сьюзен; Дж. А. Рэйвен (1987-04-01). «Регулирование внутриклеточного pH в Ricinus communis, выращенном с использованием аммония или нитрата в качестве источника азота: роль транспорта на большие расстояния» . Журнал экспериментальной ботаники . 38 (4): 580–596. DOI : 10.1093 / JXB / 38.4.580 . ISSN 0022-0957 . Проверено 23 февраля 2013 . 
  20. ^ a b «Эффективность использования азота» . Центр биотехнологии семян . Калифорнийский университет в Дэвисе . Проверено 23 ноября 2019 .
  21. ^ a b Фагерия, НК; Балигар, ВК (2005). «Повышение эффективности использования азота в сельскохозяйственных культурах». Успехи в агрономии . 88 : 97–185. DOI : 10.1016 / S0065-2113 (05) 88004-6 . ISBN 9780120007868.
  22. ^ МакКинли, Дункан С .; Блэр, Джон М. (2008). «Заражение древесных растений можжевельником виргинского на мезических естественных пастбищах способствует быстрому накоплению углерода и азота» . Экосистемы . 11 (3): 454–468. DOI : 10.1007 / s10021-008-9133-4 . S2CID 23911766 . 
  23. Перейти ↑ Funk, Jennifer L. (2008-10-15). «Различия в пластичности инвазионных и местных растений в условиях низкой ресурсной среды». Журнал экологии . 96 (6): 1162–1173. DOI : 10.1111 / j.1365-2745.2008.01435.x .