Смысл биологическая система , которая используется организмом для ощущения , процесса сбора информации об окружающем мире и реагировать на раздражители . Хотя традиционно было известно около пяти человеческих чувств (а именно зрение , обоняние , осязание , вкус и слух) , теперь признано, что их гораздо больше. [ необходима цитата ] Чувства, используемые другими нечеловеческими организмами, еще больше по разнообразию и количеству. Во время ощущения органы чувств собирают различные стимулы (например, звук или запах) для передачи., что означает преобразование в форму, понятную мозгу. Ощущения и восприятие являются основополагающими почти для каждого аспекта познания , поведения и мышления организма .
В организмах сенсорный орган состоит из группы взаимосвязанных сенсорных клеток, которые реагируют на определенный тип физических стимулов . Через черепных и спинномозговых нервы , различные типы клеток сенсорных рецепторов (например, механорецепторы , фоторецепторы , хеморецепторы , терморецепторы ) в органах чувств transduct сенсорной информации от этих органов по отношению к центральной нервной системе , наконец , прибывают на сенсорном коры в головном мозге , где сенсорные сигналы обрабатываются и интерпретируются (воспринимаются).
Сенсорные системы, или чувства, часто делятся на внешние (экстероцепция) и внутренние ( интероцепция ) сенсорные системы. Внешние чувства человека основаны на органах чувств глаз , ушей , кожи , носа и рта . Внутреннее ощущение определяет раздражители от внутренних органов и тканей. Внутренние чувства, которыми обладают люди, включают вестибулярную систему (чувство равновесия), воспринимаемое внутренним ухом , а также другие, такие как пространственная ориентация , проприоцепция (положение тела) и ноцицепция (боль) . Дальнейшие внутренние чувства приводят к таким сигналам, как голод , жажда , удушье и тошнота , или к другому непроизвольному поведению, например, к рвоте . [1] [2] [3] Некоторые животные способны обнаруживать электрические и магнитные поля , влажность воздуха или поляризованный свет , в то время как другие чувствуют и воспринимают с помощью альтернативных систем, таких как эхолокация . Сенсорные модальности или субмодальности - это разные способы кодирования или преобразования сенсорной информации. Мультимодальность объединяет разные чувства в единый перцептивный опыт. Например, информация, поступающая от одного чувства, может повлиять на восприятие информации от другого. [4] Ощущение и восприятие изучаются различными смежными областями, в первую очередь психофизикой , нейробиологией , когнитивной психологией и когнитивной наукой .
Определения
Органы чувств
Органы чувств являются органами , которые воспринимают и преобразовывают стимулы. У людей есть различные органы чувств (например, глаза, уши, кожа, нос и рот), которые соответствуют соответствующей зрительной системе (зрение), слуховой системе (слуху), соматосенсорной системе (осязанию), обонятельной системе ( обоняние) и вкусовая система (чувство вкуса). Эти системы, в свою очередь, влияют на зрение , слух , осязание , обоняние и способность ощущать вкус . [4] [5] Внутреннее ощущение, или интероцепция, обнаруживает раздражители от внутренних органов и тканей. У человека существует множество внутренних сенсорных и перцептивных систем, включая вестибулярную систему (чувство равновесия), воспринимаемую внутренним ухом и обеспечивающую восприятие пространственной ориентации ; проприоцепция (положение тела); и ноцицепция (боль). Дальнейшие внутренние сенсорные системы, основанные на хеморецепции и осморецепции , приводят к различным восприятиям, таким как голод , жажда , удушье и тошнота , или к различным непроизвольным действиям, таким как рвота . [6] [7] [8]
Нечеловеческие животные испытывают ощущения и восприятие с разным уровнем сходства и отличий от людей и других видов животных. Например, у млекопитающих в целом более сильное обоняние, чем у людей. Некоторым видам животных не хватает одного или нескольких аналогов сенсорной системы человека, а некоторые имеют сенсорные системы, которых нет у людей, в то время как другие обрабатывают и интерпретируют ту же сенсорную информацию по-разному. Например, некоторые животные способны обнаруживать электрические поля [9] и магнитных полей , [10] влажности воздуха . [11] или поляризованный свет , [12] Другие ощущают и воспринимают через альтернативные системы, такие как эхолокация . [13] [14] Недавняя теория предполагает, что растения и искусственные агенты, такие как роботы, могут обнаруживать и интерпретировать информацию об окружающей среде аналогично животным. [15] [16] [17]
Сенсорные модальности
Сенсорная модальность относится к способу кодирования информации, что аналогично идее трансдукции . Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждая из них передается. Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может быть до 17, включает в себя разделение основных чувств на более конкретные категории или субмодальности более широкого смысла. Индивидуальная сенсорная модальность представляет собой ощущение стимула определенного типа. Например, общее ощущение и восприятие прикосновения, известное как соматосенсор, можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос, в то время как общее ощущение и восприятие вкуса можно разделить. на субмодальности сладкого , соленого , кислого , горького , пряного и умами , все из которых основаны на связывании различных химических веществ с сенсорными нейронами . [18]
Рецепторы
Сенсорные рецепторы - это клетки или структуры, которые улавливают ощущения. Стимулы в окружающей среде активируют специализированные рецепторные клетки периферической нервной системы . Во время трансдукции физический стимул преобразуется рецепторами в потенциал действия и передается в центральную нервную систему для обработки. [19] Различные типы стимулов воспринимаются разными типами рецепторных клеток . Рецепторные клетки можно разделить на типы на основе трех различных критериев: тип клетки , положение и функция. Рецепторы можно классифицировать структурно на основе типа клеток и их положения по отношению к воспринимаемым ими стимулам. Рецепторы можно далее классифицировать функционально на основе передачи стимулов или того, как механический стимул, свет или химическое вещество изменили потенциал клеточной мембраны . [18]
Типы структурных рецепторов
Место расположения
Один из способов классификации рецепторов основан на их расположении относительно стимулов. Экстерорецептор представляет собой рецептор , который расположен вблизи стимула внешней среды, такие как соматосенсорные рецепторы, расположенные в коже. Интерорецептор является тот , который интерпретирует стимулы от внутренних органов и тканей, таких как рецепторы , которые воспринимают повышение кровяного давления в аорте или синокаротидной . [18]
Тип ячейки
Клетки, интерпретирующие информацию об окружающей среде, могут быть либо (1) нейроном со свободным нервным окончанием , с дендритами, встроенными в ткань, которые будут воспринимать ощущение; (2) нейрон, имеющий инкапсулированный конец, в котором окончания чувствительных нервов заключены в соединительную ткань, что увеличивает их чувствительность; или (3) специализированная рецепторная клетка , которая имеет различные структурные компоненты, интерпретирующие определенный тип стимула. Эти болевые и температурные рецепторы в дерме кожи являются примерами нейронов , которые имеют свободные нервные окончания (1). В дерме кожи также расположены пластинчатые тельца , нейроны с инкапсулированными нервными окончаниями, которые реагируют на давление и прикосновение (2). Клетки сетчатки, которые реагируют на световые раздражители, являются примером специализированного рецептора (3), фоторецептора . [18]
Трансмембранный белок - рецептор представляет собой белок в клеточной мембране , которая опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего за счет открытия ионных каналов или изменения в клеточной сигнализации процессов. Трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами . Например, молекула в пище может служить лигандом для вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые неточно называть рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям. Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать потенциал действия или градиентный потенциал в сенсорных нейронах . [18]
Типы функциональных рецепторов
Третья классификация рецепторов - это то, как рецептор преобразует стимулы в изменения мембранного потенциала . Стимулы бывают трех основных типов. Некоторые стимулы представляют собой ионы и макромолекулы, которые влияют на трансмембранные рецепторные белки, когда эти химические вещества диффундируют через клеточную мембрану. Некоторые стимулы представляют собой физические изменения в окружающей среде, которые влияют на потенциалы мембран рецепторных клеток. Другие раздражители включают электромагнитное излучение видимого света. Для людей единственная электромагнитная энергия, воспринимаемая нашими глазами, - это видимый свет. У некоторых других организмов есть рецепторы, которых нет у людей, такие как тепловые датчики змей, ультрафиолетовые датчики пчел или магнитные рецепторы у перелетных птиц. [18]
Рецепторные клетки можно разделить на категории в зависимости от типа стимулов, которые они передают. К различным типам функциональных рецепторных клеток относятся механорецепторы , фоторецепторы , хеморецепторы ( осморецепторы ), терморецепторы и ноцицепторы . Физические стимулы, такие как давление и вибрация, а также ощущение звука и положения тела (равновесия) интерпретируются через механорецептор. Фоторецепторы преобразуют свет (видимое электромагнитное излучение ) в сигналы. Химические стимулы могут интерпретироваться хеморецептором, который интерпретирует химические стимулы, такие как вкус или запах объекта, в то время как осморецепторы реагируют на химические концентрации растворенных веществ в жидкостях организма. Ноцицепция (боль) интерпретирует наличие повреждения ткани на основании сенсорной информации от механо-, химио- и терморецепторов. [20] Еще одним физическим стимулом, у которого есть свой собственный тип рецептора, является температура, которая воспринимается через терморецептор, который либо чувствителен к температурам выше (тепло), либо ниже (холод) нормальной температуры тела. [18]
Пороги
Абсолютный порог
Каждому органу чувств (например, глазам или носу) требуется минимальная стимуляция, чтобы обнаружить раздражитель. Это минимальное количество стимула называется абсолютным порогом. [4] Абсолютный порог определяется как минимальное количество стимуляции, необходимое для обнаружения стимула в 50% случаев. [5] Абсолютный порог измеряется с помощью метода, называемого обнаружением сигнала . Этот процесс включает в себя предъявление субъекту стимулов различной интенсивности, чтобы определить уровень, на котором субъект может надежно обнаружить стимуляцию в заданном смысле. [4]
Дифференциальный порог
Дифференциальный порог или просто заметная разница (JDS) - это наименьшее обнаруживаемое различие между двумя стимулами или наименьшее различие в стимулах, которые можно оценить как отличающиеся друг от друга. [5] Закон Вебера - это эмпирический закон, который гласит, что порог различия является постоянной долей стимула сравнения. [5] Согласно закону Вебера, более сильные стимулы требуют заметных различий. [4]
Оценка величины - это психофизический метод, в котором испытуемые присваивают воспринимаемую ценность данных стимулов. Взаимосвязь между интенсивностью стимула и интенсивностью восприятия описывается степенным законом Стивена . [5]
Теория обнаружения сигналов
Теория обнаружения сигналов позволяет количественно оценить опыт субъекта при предъявлении стимула в присутствии шума . Когда дело доходит до обнаружения сигнала, есть внутренний шум и есть внешний шум. Внутренний шум возникает из-за статики в нервной системе. Например, человек с закрытыми глазами в темной комнате все еще что-то видит - пятнистый серый узор с прерывистыми яркими вспышками - это внутренний шум. Внешний шум - это результат шума в окружающей среде, который может помешать обнаружению интересующего стимула. Шум является проблемой только в том случае, если величина шума достаточно велика, чтобы мешать сбору сигнала. Нервная система вычисляет критерий, или внутренний порог, для обнаружения сигнала в присутствии шумов. Если установлено, что сигнал превышает критерий, таким образом, сигнал отличается от шума, сигнал воспринимается и воспринимается. Ошибки в обнаружении сигнала могут потенциально привести к ложным срабатываниям и ложным отрицаниям . Сенсорный критерий может быть изменен в зависимости от важности обнаружения сигнала. Изменение критерия может повлиять на вероятность ложноположительных и ложноотрицательных результатов. [5]
Частный перцептивный опыт
Субъективные визуальные и слуховые переживания у разных людей похожи. Чего нельзя сказать о вкусе. Например, есть молекула под названием пропилтиоурацил (PROP), которую некоторые люди воспринимают как горькую, некоторые - как почти безвкусную, в то время как другие воспринимают ее как нечто среднее между безвкусным и горьким. У этой разницы в восприятии одного и того же сенсорного стимула есть генетическая основа. Эта субъективная разница во вкусовых ощущениях влияет на пищевые предпочтения людей и, следовательно, на здоровье. [5]
Сенсорная адаптация
Когда стимул постоянен и неизменен, происходит сенсорная адаптация к восприятию. Во время этого процесса субъект становится менее чувствительным к раздражителю. [4]
Фурье-анализ
Биологические слуховые (слуховые), вестибулярные, пространственные и зрительные системы (зрение), по-видимому, разбивают сложные стимулы реального мира на компоненты синусоидальной волны с помощью математического процесса, называемого анализом Фурье. Многие нейроны отдают предпочтение определенным частотным синусоидальным компонентам в отличие от других. Способ кодирования более простых звуков и изображений во время ощущения может дать представление о том, как происходит восприятие объектов реального мира. [5]
Сенсорная нейробиология и биология восприятия
Восприятие происходит, когда нервы , ведущие от сенсорных органов (например, глаза) к мозгу, стимулируются, даже если эта стимуляция не связана с сигналом-мишенью сенсорного органа. Например, в случае глаза не имеет значения, стимулирует ли свет или что-то еще зрительный нерв, эта стимуляция приведет к зрительному восприятию, даже если изначально визуального стимула не было. (Чтобы доказать это самому себе (и если вы человек), закройте глаза (желательно в темной комнате) и осторожно надавите на внешний угол одного глаза через веко. Вы увидите визуальное пятно по направлению к внутренней части глаза. поле зрения рядом с носом.) [5]
Сенсорная нервная система
Все стимулы, получаемые рецепторами , преобразуются в потенциал действия , который переносится одним или несколькими афферентными нейронами в определенную область ( кору ) мозга . Точно так же, как разные нервы предназначены для сенсорных и моторных задач, разные области мозга (кора) одинаково предназначены для разных сенсорных и перцептивных задач. Более сложная обработка осуществляется в первичных областях коры головного мозга, которые выходят за пределы первичной коры. Каждый нерв, сенсорный или моторный , имеет свою скорость передачи сигнала. Например, нервы в лапах лягушки имеют скорость передачи сигнала 90 футов / с (99 км / ч), в то время как сенсорные нервы человека передают сенсорную информацию со скоростью от 165 футов / с (181 км / ч) до 330 футов / с. с (362 км / ч). [5]
Физический стимул | Орган чувств | Сенсорный рецептор | Сенсорная система | Черепной нерв (ы) | Кора головного мозга | Первичное ассоциированное восприятие (я ) | Имя |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Свет | Глаза | Фоторецептор | Визуальная система | Оптика (II) | Зрительная кора | Визуальное восприятие | Зрение |
Звук | Уши | Механорецептор | Слуховая система | Вестибулокохлеарный (VIII) | Слуховая кора | Слуховое восприятие | Слух (прослушивание) |
Гравитация и ускорение | Внутреннее ухо | Механорецептор | Вестибулярная система | Вестибулокохлеарный (VIII) | Вестибулярная кора | Эквилибриоцепция | Баланс (равновесие) |
Химическая субстанция | Нос | Хеморецептор | Обонятельная система | Обонятельный (I) | Обонятельная кора | Обонятельное восприятие , вкусовое восприятие (вкус или аромат) [21] | Запах (обоняние) |
Химическая субстанция | Рот | Хеморецептор | Система вкуса | Лицевая (VII) , Языкоглоточная (IX) | Вкусовая кора | Вкусовые ощущения (вкус или аромат) | Вкус (вкусовые качества) |
Положение , движение , температура | Кожа | Механорецептор, терморецептор | Соматосенсорная система | Тройничный нерв (V) , языкоглоточный (IX) + спинномозговые нервы | Соматосенсорная кора | Тактильное восприятие ( механорецепция , термоцепция ) | Прикосновение (тактика) |
Мультимодальное восприятие
Перцептивный опыт часто бывает мультимодальным. Мультимодальность объединяет разные чувства в единый перцептивный опыт. Информация из одного смысла может повлиять на восприятие информации из другого. [4] Мультимодальное восприятие качественно отличается от одномодального восприятия. С середины 1990-х годов появляется все больше доказательств нейронных коррелятов мультимодального восприятия. [22]
Философия
Исторические исследования основных механизмов ощущения и восприятия привели к тому, что ранние исследователи присоединились к различным философским интерпретациям восприятия и разума , включая панпсихизм , дуализм и материализм . Большинство современных ученых, изучающих ощущения и восприятие, придерживаются материалистического взгляда на разум. [5]
Человеческое ощущение
Общий
Абсолютный порог
Некоторые примеры человеческих абсолютных порогов для 9-21 внешних чувств . [23]
Смысл | Абсолютный порог (используется устаревшая система обнаружения сигналов) |
---|---|
Зрение | Звезды ночью; при свечах на расстоянии 48 км (30 миль) темной и ясной ночью |
Слух | Тиканье часов на расстоянии 6 м (20 футов) в тихой обстановке |
Вестибулярный | Наклон минутной стрелки часов менее 30 секунд (3 градуса) |
Трогать | Крыло мухи, падающее на щеку с высоты 7,6 см (3 дюйма) |
Вкус | Чайная ложка сахара в 7,5 литрах (2 галлона) воды. |
Запах | Капля духов в объеме трех комнат |
Мультимодальное восприятие
Люди сильнее реагируют на мультимодальные стимулы по сравнению с суммой каждой отдельной модальности вместе; этот эффект называется супераддитивным эффектом мультисенсорной интеграции . [4] Нейроны, которые реагируют как на зрительные, так и на слуховые раздражители, были обнаружены в верхней височной борозде . [22] Кроме того, для слуховых и тактильных раздражителей были предложены мультимодальные пути «что» и «где». [24]
Внешний
Внешние рецепторы, которые реагируют на раздражители извне, называются эксторецепторами . [25] Человеческое внешнее ощущение на основе сенсорных органов глаз , ушей , кожи , вестибулярной системы , носа и рта , которые способствуют, соответственно, чувственных восприятий от зрения , слуха , прикосновения , пространственную ориентацию , запах , и вкус . И запах, и вкус отвечают за идентификацию молекул и, таким образом, оба являются типами хеморецепторов . И обоняние (запах), и вкус (вкус) требуют преобразования химических стимулов в электрические потенциалы. [4] [5]
Зрительная система (зрение)
Зрительная система, или зрение, основана на преобразовании световых стимулов, полученных через глаза, и способствует зрительному восприятию . Зрительная система обнаруживает зажигать на фоторецепторов в сетчатке каждого глаза , который генерирует электрические нервные импульсы для восприятия различных цветов и яркости. Есть два типа фоторецепторов: палочки и колбочки . Жезлы очень чувствительны к свету, но не различают цвета. Колбочки различают цвета, но менее чувствительны к тусклому свету. [18]
На молекулярном уровне зрительные стимулы вызывают изменения в молекуле фотопигмента, которые приводят к изменениям мембранного потенциала фоторецепторной клетки. Единая единица света называется фотоном , который в физике описывается как энергетический пакет, обладающий свойствами как частицы, так и волны. Энергия фотона представлена его длиной волны , при каждой длине волны видимого света , соответствующего конкретного цвета . Видимый свет - это электромагнитное излучение с длиной волны от 380 до 720 нм. Длины волн электромагнитного излучения более 720 нм попадают в инфракрасный диапазон, тогда как длины волн короче 380 нм попадают в ультрафиолетовый диапазон. Свет с длиной волны 380 нм - синий, а свет с длиной волны 720 нм - темно- красный . Все остальные цвета находятся между красным и синим в различных точках шкалы длин волн. [18]
Три типа опсинов колбочек , чувствительные к разным длинам волн света, обеспечивают нам цветовое зрение. Сравнивая активность трех разных колбочек, мозг может извлекать цветовую информацию из визуальных стимулов. Например, яркий синий свет с длиной волны приблизительно 450 нм будет активировать «красные» колбочки минимально, «зеленые» конусы - незначительно и «синие» конусы - преимущественно. Относительная активация трех разных колбочек рассчитывается мозгом, который воспринимает цвет как синий. Однако колбочки не могут реагировать на свет низкой интенсивности, а палочки не воспринимают цвет света. Следовательно, наше зрение при слабом освещении - по сути - в оттенках серого . Другими словами, в темной комнате все выглядит как оттенок серого . Если вы думаете, что можете видеть цвета в темноте, это, скорее всего, связано с тем, что ваш мозг знает, какого цвета что-то, и полагается на эту память. [18]
Есть некоторые разногласия относительно того, состоит ли зрительная система из одной, двух или трех субмодальностей. Нейроанатомы обычно рассматривают это как две субмодальности, учитывая, что разные рецепторы отвечают за восприятие цвета и яркости. Некоторые утверждают [ необходима цитата ], что стереопсис , восприятие глубины с помощью обоих глаз, также представляет собой смысл, но обычно он рассматривается как когнитивная (то есть постсенсорная) функция зрительной коры головного мозга, где модели и объекты в изображениях будут признаны и интерпретируется на основе ранее изученной информации. Это называется зрительной памятью .
Неспособность видеть называется слепотой . Слепота может быть результатом повреждения глазного яблока, особенно сетчатки, повреждения зрительного нерва, который соединяет каждый глаз с мозгом, и / или инсульта ( инфаркты в головном мозге). Временная или постоянная слепота может быть вызвана ядами или лекарствами. Люди, которые ослепли из-за деградации или повреждения зрительной коры, но все еще имеют функциональные глаза, на самом деле способны к определенному уровню зрения и реакции на зрительные стимулы, но не к сознательному восприятию; это известно как слепое зрение . Люди со слепым зрением обычно не осознают, что они реагируют на визуальные источники, и вместо этого просто бессознательно адаптируют свое поведение к стимулу.
14 февраля 2013 года исследователи разработали нейронный имплант, который дает крысам способность ощущать инфракрасный свет, который впервые дает живым существам новые способности, вместо того, чтобы просто заменять или увеличивать существующие способности. [26]
Визуальное восприятие в психологии
Согласно гештальт-психологии, люди воспринимают что-то целиком, даже если этого нет. Закон организации гештальта гласит, что у людей есть семь факторов, которые помогают сгруппировать видимое в шаблоны или группы: общая судьба, сходство, близость, замыкание, симметрия, преемственность и прошлый опыт. [27]
Закон общей судьбы гласит, что предметы ведутся по гладкой траектории. Люди следят за тенденцией движения по мере того, как перетекают линии / точки. [28]
Закон подобия относится к группировке изображений или объектов, которые похожи друг на друга в каком-то аспекте. Это может быть связано с оттенком, цветом, размером, формой или другими качествами, которые вы можете различить. [29]
Закон близости гласит, что наш разум любит группироваться в зависимости от того, насколько близко объекты друг к другу. Мы можем видеть 42 объекта в группе, но мы также можем воспринимать три группы по две линии с семью объектами в каждой строке. [28]
Закон Замыкания - это идея, что мы, люди, по-прежнему видим полную картину, даже если в этой картине есть пробелы. В части формы могут быть зазоры или части, но мы все равно будем воспринимать форму как единое целое. [29]
Закон симметрии относится к предпочтению человека видеть симметрию вокруг центральной точки. Примером может служить использование скобок в письменной форме. Мы склонны воспринимать все слова в скобках как один раздел, а не отдельные слова в скобках. [29]
Закон непрерывности говорит нам, что объекты группируются по своим элементам, а затем воспринимаются как единое целое. Обычно это происходит, когда мы видим перекрывающиеся объекты. Мы видим перекрывающиеся объекты без прерывания. [29]
Закон прошлого опыта относится к склонности людей классифицировать объекты в соответствии с прошлым опытом при определенных обстоятельствах. Если два объекта обычно воспринимаются вместе или в непосредственной близости друг от друга, обычно проявляется Закон прошлого опыта. [28]
Слуховая система (слух)
Слух или слух - это преобразование звуковых волн в нейронный сигнал, что стало возможным благодаря структурам уха . Большая мясистая структура на боковой стороне головы известна как ушная раковина . В конце слухового канала является барабанной перепонки или барабанной перепонки , который вибрирует , после того как он ударил звуковыми волнами. Ушная раковина, слуховой проход и барабанная перепонка часто называют наружным ухом . Среднего уха состоит из пространства , натянутого на три небольших костей , называемых косточками . Три Косточек являются молоточек , наковальня и стремя , которые латинские названия , которые грубо переводят в молот, наковальню и стремя. Молоток прикреплен к барабанной перепонке и сочленяется с наковальней. Наковальня, в свою очередь, сочленяется со стремечкой. Затем стремечка прикрепляется к внутреннему уху , где звуковые волны преобразуются в нервный сигнал. Среднее ухо соединено с глоткой через евстахиеву трубу , которая помогает уравновесить давление воздуха через барабанную перепонку. Трубка обычно закрыта, но открывается, когда мышцы глотки сокращаются во время глотания или зевания . [18]
Механорецепторы превращают движение в электрические нервные импульсы, которые находятся во внутреннем ухе. Поскольку звук - это вибрация, распространяющаяся через среду, такую как воздух, обнаружение этих вибраций, то есть ощущение слуха, является механическим чувством, потому что эти колебания механически передаются от барабанной перепонки через серию крошечных косточек к волосовидным волокна в внутреннем ухе , которые обнаруживают механическое движение волокон в диапазоне приблизительно от 20 до 20000 Гц , [30] с существенной вариацией между индивидуумами. Слух на высоких частотах ухудшается с возрастом. Неспособность слышать называется глухотой или нарушением слуха. Звук также можно обнаружить как вибрацию, проводимую через тело с помощью такта. Таким образом обнаруживаются более низкие частоты, которые можно услышать. Некоторые глухие люди могут определять направление и местоположение вибраций, передаваемых через ступни. [31]
Число исследований, относящихся к прослушиванию, начало увеличиваться к концу девятнадцатого века. В это время многие лаборатории в Соединенных Штатах начали создавать новые модели, диаграммы и инструменты, относящиеся к уху. [32]
Существует раздел когнитивной психологии, посвященный исключительно аудиту. Они называют это слуховой когнитивной психологией. Главное - понять, почему люди могут использовать звук в мышлении, помимо того, чтобы его произносить. [33]
Относительно слуховой когнитивной психологии является психоакустика. Психоакустика больше ориентирована на людей, интересующихся музыкой. [34] Хаптика, слово, используемое для обозначения как действия, так и кинестезии, имеет много параллелей с психоакустикой. [34] Большинство исследований по этим двум направлениям сосредоточено на инструменте, слушателе и исполнителе инструмента. [34]
Соматосенсорная система (сенсорная)
Соматоощущение считается общим смыслом, в отличие от особых ощущений, обсуждаемых в этом разделе. Соматосенсация - это группа сенсорных модальностей, связанных с прикосновением и интероцепцией. К модальностям соматической чувствительности относятся давление , вибрация , легкое прикосновение, щекотание , зуд , температура , боль , кинестезия . [18] Соматосенсация , также называемая тактикой (прилагательная форма: тактильная), представляет собой восприятие, возникающее в результате активации нервных рецепторов , обычно в коже, включая волосяные фолликулы , но также в языке , горле и слизистой оболочке . Различные рецепторы давления реагируют на изменение давления (твердое, чистящее, продолжительное и т. Д.). Ощущение осязания при зуде, вызванном укусами насекомых или аллергией, затрагивает особые нейроны кожи и спинного мозга, специфичные для зуда. [35] Утрата или нарушение способности чувствовать что-либо прикосновение называется тактильной анестезией . Парестезия - это ощущение покалывания, покалывания или онемения кожи, которое может быть результатом повреждения нервов и может быть постоянным или временным.
Свободные нервные окончания передают два типа соматосенсорных сигналов : боль и температура. Эти два метода используют терморецепторы и ноцицепторы для преобразования температурных и болевых раздражителей соответственно. Температурные рецепторы стимулируются, когда местная температура отличается от температуры тела . Некоторые терморецепторы чувствительны только к холоду, а другие - к теплу. Ноцицепция - это ощущение потенциально опасного раздражителя. Механические, химические или термические раздражители, превышающие установленный порог, вызовут болезненные ощущения. Напряженные или поврежденные ткани выделяют химические вещества, которые активируют рецепторные белки ноцицепторов. Например, ощущение тепла, связанное с острой пищей, связано с капсаицином , активной молекулой острого перца. [18]
Низкочастотные колебания воспринимаются механорецепторами, называемыми клетками Меркеля , также известными как кожные механорецепторы типа I. Клетки Меркеля расположены в базальный слой из эпидермиса . Глубокое давление и вибрация передаются пластинчатыми ( пачиниевскими ) тельцами, которые представляют собой рецепторы с инкапсулированными окончаниями, находящимися глубоко в дерме или подкожной клетчатке. Легкое прикосновение передается инкапсулированными окончаниями, известными как тактильные тельца ( тельца Мейснера ). Фолликулы также обернуты сплетением нервных окончаний, известным как сплетение волосяного фолликула. Эти нервные окончания обнаруживают движение волос на поверхности кожи, например, когда насекомое может ходить по коже . Растяжение кожи передается рецепторами растяжения, известными как луковичные тельца . Луковичные тельца также известны как тельца Руффини или кожные механорецепторы типа II. [18]
Рецепторы тепла чувствительны к инфракрасному излучению и могут встречаться в специализированных органах, например, у гадюк . В thermoceptors в коже довольно сильно отличается от гомеостатических thermoceptors в головном мозге ( гипоталамусе ), которые обеспечивают обратную связь по внутренней температуре тела.
Вкусовая система (вкус)
Система вкусовой или чувство вкуса является сенсорной системой , которая частично отвечает за восприятие на вкус (вкус) . [36] Во вкусе существует несколько признанных субмодальностей : сладкий , соленый , кислый , горький и умами . Недавнее исследование показало, что существует шестая субмодальность вкуса жиров или липидов. [18] Чувство вкуса часто путают с восприятием аромата, которое является результатом мультимодальной интеграции вкусовых (вкусовых) и обонятельных (запах) ощущений. [37]
В структуре язычных сосочков находятся вкусовые рецепторы, которые содержат специализированные вкусовые рецепторные клетки для передачи вкусовых стимулов. Эти рецепторные клетки чувствительны к химическим веществам, содержащимся в принимаемых продуктах питания, и выделяют нейротрансмиттеры в зависимости от количества химического вещества в пище. Медиаторы из вкусовой клетки могут активировать сенсорные нейроны в лице , языкоглоточного и блуждающего черепно - мозговых нервов . [18]
Субмодальности соленого и кислого вкуса вызываются катионами Na+и H+, соответственно. Другие вкусовые характеристики возникают в результате связывания молекул пищи с рецептором, связанным с G-белком . Система передачи сигнала белка AG в конечном итоге приводит к деполяризации вкусовой клетки. Сладкий вкус - это чувствительность вкусовых клеток к присутствию глюкозы (или заменителей сахара ), растворенной в слюне . Горький вкус похож на сладкий в том смысле, что молекулы пищи связываются с рецепторами, связанными с G-белком. Вкус умами часто называют пикантным. Подобно сладкому и горькому, он основан на активации рецепторов, связанных с G-белком, определенной молекулой. [18]
Как только вкусовые клетки активируются молекулами вкуса, они высвобождают нейротрансмиттеры на дендриты сенсорных нейронов. Эти нейроны являются частью лицевых и языкоглоточных черепных нервов, а также компонентом блуждающего нерва, отвечающим за рвотный рефлекс . Лицевой нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в передней трети языка. Языкно-глоточный нерв соединяется со вкусовыми сосочками в задних двух третях языка. Блуждающий нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в крайней задней части языка, граничащими с глоткой , которые более чувствительны к ядовитым раздражителям, таким как горечь. [18]
Вкус зависит от запаха, текстуры и температуры, а также от вкуса. Люди воспринимают вкусовые ощущения через органы чувств, называемые вкусовыми сосочками или вкусовыми чашечками, сосредоточенными на верхней поверхности языка. Другие вкусы, такие как кальций [38] [39] и свободные жирные кислоты [40], также могут быть основными вкусами, но еще не получили широкого признания. Неспособность ощущать вкус называется агевзией .
Что касается вкусовых ощущений, это редкое явление. Это называется лексико-вкусовой синестезией. Лексико-вкусовая синестезия - это когда люди могут «пробовать» слова. [41] Они сообщили, что у них есть вкусовые ощущения, которых они на самом деле не едят. Когда они читают слова, слышат слова или даже воображают слова. Они сообщили не только о простых вкусах, но и о текстурах, сложных вкусах и температурах. [42]
Обонятельная система (запах)
Как и чувство вкуса, обоняние или обонятельная система также реагируют на химические раздражители . [18] В отличие от вкуса, существуют сотни обонятельных рецепторов (388 функциональных согласно одному исследованию 2003 г. [43] ), каждый из которых связывается с определенной молекулярной особенностью. Молекулы запаха обладают множеством свойств и, таким образом, более или менее сильно возбуждают определенные рецепторы. Эта комбинация возбуждающих сигналов от разных рецепторов составляет то, что люди воспринимают как запах молекулы. [44]
Нейроны обонятельных рецепторов расположены в небольшой области в верхней носовой полости . Эта область называется обонятельным эпителием и содержит биполярные сенсорные нейроны . Каждый обонятельный сенсорный нейрон имеет дендриты , которые простираются от апикальной поверхности из эпителия в слизи , выстилающей полость. Когда переносимые по воздуху молекулы вдыхаются через нос , они проходят через область обонятельного эпителия и растворяются в слизи. Эти молекулы одоранта связываются с белками, которые растворяют их в слизи и помогают транспортировать их к обонятельным дендритам. Комплекс одорант-белок связывается с рецепторным белком внутри клеточной мембраны обонятельного дендрита. Эти рецепторы связаны с G-белком и будут производить дифференцированный мембранный потенциал в обонятельных нейронах . [18]
В головном мозге обоняние обрабатывается обонятельной корой . Нейроны обонятельных рецепторов в носу отличаются от большинства других нейронов тем, что они регулярно умирают и регенерируют. Неспособность обонять называется аносмией . Некоторые нейроны носа специализируются на обнаружении феромонов . [45] Потеря обоняния может сделать пищу безвкусной. Человеку с ослабленным обонянием может потребоваться дополнительное количество специй и приправ, чтобы попробовать пищу. Аносмия также может быть связана с некоторыми проявлениями легкой депрессии , поскольку потеря удовольствия от еды может привести к общему чувству отчаяния. Способность обонятельных нейронов замещать себя с возрастом снижается, что приводит к возрастной аносмии. Это объясняет, почему некоторые пожилые люди солят пищу больше, чем молодые. [18]
Причины обонятельной дисфункции могут быть вызваны возрастом, воздействием токсичных химикатов, вирусными инфекциями, эпилепсией, каким-либо нейродегенеративным заболеванием, травмой головы или другим заболеванием. [5]
По мере продолжения исследований обоняния обнаружилась положительная корреляция с его дисфункцией или дегенерацией и ранними признаками Альцгеймера и спорадической болезни Паркинсона. Многие пациенты не замечают ухудшения запаха до обследования. При болезни Паркинсона и Альцгеймера обонятельный дефицит присутствует в 85–90% случаев с ранним началом. [5] Есть свидетельства того, что снижение этого чувства может предшествовать болезни Альцгеймера или Паркинсона на пару лет. Несмотря на то, что дефицит присутствует при этих двух заболеваниях, а также при других, важно отметить, что серьезность или величина различаются в зависимости от каждого заболевания. Это выявило некоторые предположения о том, что в некоторых случаях можно использовать обонятельное тестирование, чтобы помочь дифференцировать многие нейродегенеративные заболевания. [5]
Те, кто родился без обоняния или с нарушенным обонянием, обычно жалуются на 1 или более из 3 вещей. Наше обоняние также используется как предупреждение о плохой пище. Если обоняние нарушено или отсутствует, это может привести к более частому заражению человека пищевым отравлением. Отсутствие обоняния также может привести к нарушению отношений или неуверенности в отношениях из-за неспособности человека не чувствовать запах тела. Наконец, запах влияет на вкус еды и напитков. Когда обоняние нарушено, удовлетворение от еды и питья не так заметно.
Внутренний
Вестибулярная система (баланс)
Вестибулярное чувство или чувство равновесия (равновесия) - это чувство, которое способствует восприятию баланса (равновесия), пространственной ориентации, направления или ускорения ( равновесное восприятие ). Помимо слуха, внутреннее ухо отвечает за кодирование информации о равновесии. Подобный механорецептор - волосковая клетка со стереоцилиями - определяет положение головы, движение головы и то, находится ли наше тело в движении. Эти клетки расположены в преддверии внутреннего уха. Положение головы ощущается с помощью ягодиц и мешочка , а движение головы ощущается с помощью полукружных каналов . Нервные сигналы, генерируемые вестибулярным ганглием , передаются через вестибулокохлеарный нерв к стволу головного мозга и мозжечку . [18]
Полукружные каналы представляют собой три кольцевидных продолжения преддверия. Один ориентирован в горизонтальной плоскости, а два других - в вертикальной. Передний и задняя вертикальный канал ориентированы под углом приблизительно 45 градусов по отношению к сагиттальной плоскости . Основание каждого полукружного канала, где он встречается с преддверием, соединяется с увеличенной областью, известной как ампула . Ампула содержит волосковые клетки, которые реагируют на вращательные движения, такие как поворот головы, когда говорят «нет». Стереоцилии этих волосковых клеток простираются в купулу , мембрану, которая прикрепляется к верхней части ампулы. Когда голова вращается в плоскости, параллельной полукружному каналу, жидкость задерживается, отклоняя купулу в направлении, противоположном движению головы. Полукружные каналы содержат несколько ампул, одни из которых ориентированы горизонтально, а другие - вертикально. Сравнивая относительные движения как горизонтальных, так и вертикальных ампул, вестибулярная система может определять направление большинства движений головы в трехмерном ( 3D ) пространстве. [18]
Вестибулярный нерв проводит информацию от сенсорных рецепторов в три ампуле , что ощущение движение жидкости в трех полукруглых каналах , вызванное трехмерный вращением головки. Вестибулярный нерв также передает информацию от матрикса и мешочка , которые содержат похожие на волосы сенсорные рецепторы, которые изгибаются под весом отолитов (которые представляют собой небольшие кристаллы карбоната кальция ), которые обеспечивают инерцию, необходимую для обнаружения вращения головы, линейного ускорения и направление силы тяжести.
Проприоцепция
Проприоцепция , кинестетическое чувство, обеспечивает теменную кору головного мозга информацией о движении и относительном положении частей тела. Неврологи проверяют это чувство, говоря пациентам, чтобы они закрыли глаза и коснулись своего носа кончиком пальца. Предполагая правильную проприоцептивную функцию, человек никогда не потеряет осознание того, где на самом деле находится рука, даже если это не обнаруживается никакими другими органами чувств. Проприоцепция и прикосновение тонко связаны, и их нарушение приводит к неожиданным и глубоким нарушениям восприятия и действий. [46]
Боль
Ноцицепция (физиологическая боль ) сигнализирует о повреждении нерва или ткани. Три типа болевых рецепторов: кожные (кожа), соматические (суставы и кости) и висцеральные (органы тела). Ранее считалось, что боль - это просто перегрузка рецепторов давления, но исследования в первой половине 20-го века показали, что боль - это особый феномен, который переплетается со всеми другими чувствами, включая осязание. Когда-то боль считалась полностью субъективным переживанием, но недавние исследования показывают, что боль регистрируется в передней поясной извилине головного мозга. [47] Основная функция боли - привлечь наше внимание к опасностям и побудить нас избегать их. Например, люди избегают прикасаться к острой игле или горячему предмету или вытягивать руку сверх безопасного предела, потому что это опасно и, следовательно, причиняет боль. Без боли люди могут делать много опасных вещей, не подозревая об опасности.
Другие внутренние ощущения и восприятия
Внутреннее ощущение и восприятие, также известное как интероцепция [48], - это «любое чувство, которое обычно стимулируется изнутри тела». [49] Они включают многочисленные сенсорные рецепторы во внутренних органах. Считается, что интероцепция нетипична в таких клинических условиях, как алекситимия . [50] Вот некоторые примеры специфических рецепторов:
- Голод регулируется набором структур мозга (например, гипоталамусом ), которые отвечают за энергетический гомеостаз . [51]
- Рецепторы легочного растяжения находятся в легких и контролируют частоту дыхания .
- Периферические хеморецепторы в головном мозге контролируют уровни углекислого газа и кислорода в мозге, чтобы создать ощущение удушья, если уровень углекислого газа становится слишком высоким. [52]
- Зона триггера хеморецепторного представляет собой область мозга в головном мозге , который принимает входные сигналы от крови -borne препаратов или гормонов , и сообщается с рвотным центром .
- Хеморецепторы в системе кровообращения также измеряют уровень соли и вызывают жажду, если она становится слишком высокой; они также могут реагировать на высокий уровень сахара в крови у диабетиков.
- Кожные рецепторы в коже не только реагируют на прикосновение, давление, температуру и вибрацию, но также реагируют на расширение сосудов кожи, например покраснение .
- Рецепторы растяжения в желудочно-кишечном тракте ощущают расширение газов, что может привести к коликам.
- Стимуляция сенсорных рецепторов в пищеводе вызывает ощущения в горле при глотании , рвоте или во время кислотного рефлюкса .
- Сенсорные рецепторы слизистой оболочки глотки , аналогичные сенсорным рецепторам на коже, воспринимают посторонние предметы, такие как слизистые и пищевые продукты, которые могут вызывать рвотный рефлекс и соответствующее ощущение рвоты.
- Стимуляция сенсорных рецепторов в мочевом пузыре и прямой кишке может вызвать ощущение полноты.
- Стимуляция датчиков растяжения, которые распознают расширение различных кровеносных сосудов, может вызвать боль, например головную боль, вызванную расширением сосудов головного мозга.
- Кардиоцепция относится к восприятию активности сердца. [53] [54] [55] [56]
- Опсины и прямое повреждение ДНК в меланоцитах и кератиноцитах могут воспринимать ультрафиолетовое излучение, которое играет роль в пигментации и солнечном ожоге .
- Барорецепторы передают информацию о кровяном давлении в мозг и поддерживают правильное гомеостатическое кровяное давление.
Восприятие времени также иногда называют чувство, хотя и не привязаны к конкретному рецептору.
Нечеловеческие животные ощущения и восприятие
Человеческие аналоги
У других живых организмов есть рецепторы для восприятия окружающего мира, в том числе многие из перечисленных выше органов чувств человека. Однако механизмы и возможности сильно различаются.
Запах
Примером обоняния у немлекопитающих является обоняние акул , которые сочетают свое острое обоняние с таймингом, чтобы определить направление запаха. Они следят за ноздрей, которая первой уловила запах. [57] У насекомых есть обонятельные рецепторы на антеннах . Хотя неизвестно, в какой степени и в какой степени млекопитающие, кроме человека, могут обонять лучше, чем люди [58] , известно, что у людей гораздо меньше обонятельных рецепторов, чем у мышей , и люди также накопили больше генетических мутаций в своих обонятельных рецепторах, чем другие приматы. . [59]
Вомероназальный орган
Многие животные ( саламандры , рептилии , млекопитающие ) имеют сошниково-носовой орган [60] , связанный с ротовой полостью. У млекопитающих он в основном используется для обнаружения феромонов отмеченной территории, следов и полового состояния. Рептилии, такие как змеи и ящерицы, широко используют его в качестве обонятельного органа, передавая молекулы запаха в сошниково-носовой орган кончиками раздвоенного языка. У рептилий сошниково-носовой орган обычно называют органом Якобсона. У млекопитающих это часто связано с особым поведением, называемым флеменом , при котором губы приподнимаются. Этот орган является рудиментарным у людей , потому что не было обнаружено связанных нейронов, которые дают какие-либо сенсорные сигналы у людей. [61]
Вкус
У мух и бабочек есть органы вкуса на ногах, что позволяет им ощущать вкус всего, на что они приземляются. У сома есть органы вкуса по всему телу, и они могут ощущать вкус всего, к чему прикасаются, включая химические вещества в воде. [62]
Зрение
Кошки обладают способностью видеть при слабом освещении, что связано с мышцами, окружающими их радужную оболочку, которые сужаются и расширяют зрачки, а также с tapetum lucidum , отражающей мембраной, которая оптимизирует изображение. Гадюки , питоны и некоторые удавы имеют органы, которые позволяют им обнаруживать инфракрасный свет, так что эти змеи могут ощущать тепло тела своей добычи. У обыкновенной летучей мыши-вампира на носу может быть инфракрасный датчик. [63] Было обнаружено, что птицы и некоторые другие животные являются тетрахроматами и обладают способностью видеть в ультрафиолете до 300 нанометров. Пчелы и стрекозы [64] также могут видеть в ультрафиолете. Креветки-богомолы могут воспринимать как поляризованный свет, так и мультиспектральные изображения и иметь двенадцать различных типов цветовых рецепторов, в отличие от людей, у которых есть три вида, и у большинства млекопитающих, у которых есть два вида. [65]
Головоногие моллюски обладают способностью изменять цвет, используя хроматофоры в их коже. Исследователи полагают, что опсины в коже могут воспринимать световые волны различной длины и помогать существам выбирать маскирующую окраску в дополнение к свету, поступающему из глаз. [66] Другие исследователи предполагают, что глаза головоногих моллюсков у видов, которые имеют только один белок фоторецептора, могут использовать хроматическую аберрацию, чтобы превратить монохроматическое зрение в цветовое зрение, [67] объясняя зрачки, имеющие форму буквы U, буквы W или гантели , как а также объяснение необходимости красочных дисплеев для сопряжения. [68] Некоторые головоногие моллюски могут различать поляризацию света.
Ориентация в пространстве
У многих беспозвоночных есть статоциста - датчик ускорения и ориентации, который работает совсем не так, как полукруглые каналы млекопитающих.
Не человеческие аналоги
Кроме того, у некоторых животных есть чувства, которых нет у людей, в том числе следующие:
Магнитоцепция
Магнитоцепция (или магниторецепция) - это способность определять направление, в котором вы смотрите, на основе магнитного поля Земли . Направленное восприятие чаще всего наблюдается у птиц , которые во время миграции полагаются на свое магнитное чутье. [69] [70] [ постоянная мертвая ссылка ] [71] [72] Это также наблюдалось у насекомых, таких как пчелы . Крупный рогатый скот использует магнитоцепцию, чтобы ориентироваться в направлении север-юг. [73] Магнитотактические бактерии создают внутри себя миниатюрные магниты и используют их для определения своей ориентации относительно магнитного поля Земли. [74] [75] Недавние (предварительные) исследования показали, что родопсин в человеческом глазу, который особенно хорошо реагирует на синий свет, может способствовать магнитоцепции у человека. [76]
Эхолокация
Некоторые животные, включая летучих мышей и китообразных , обладают способностью определять ориентацию на другие объекты посредством интерпретации отраженного звука (например, сонара ). Чаще всего они используют это для навигации в условиях плохого освещения или для идентификации и отслеживания добычи. В настоящее время остается неясным, является ли это просто чрезвычайно развитой постсенсорной интерпретацией слуховых восприятий или это действительно отдельное ощущение. Для решения этой проблемы потребуется сканирование мозга животных, когда они фактически выполняют эхолокацию - задача, которая на практике оказалась сложной.
Слепые люди сообщают, что они могут ориентироваться и в некоторых случаях идентифицировать объект, интерпретируя отраженные звуки (особенно их собственные шаги), явление, известное как эхолокация человека .
Электрорецепция
Электрорецепция (или электроцепция) - это способность обнаруживать электрические поля . Некоторые виды рыб, акул и скатов способны ощущать изменения электрических полей в непосредственной близости от них. У хрящевых рыб это происходит через специальный орган, называемый ампулами Лоренцини . Некоторые рыбы пассивно чувствуют изменение близлежащих электрических полей; некоторые генерируют свои собственные слабые электрические поля и ощущают рисунок потенциалов поля на поверхности своего тела; а некоторые используют эту способность генерировать и чувствовать электрическое поле для социальной коммуникации . Механизмы, с помощью которых электроцептивные рыбы создают пространственное представление из очень небольших различий в полевых потенциалах, включают сравнение латентности спайков из разных частей тела рыбы.
Единственные отряды млекопитающих, которые, как известно, демонстрируют электроцепцию, - это дельфины и монотремные отряды. Среди этих млекопитающих утконос [77] обладает наиболее острым чувством электроцепции.
Дельфин может обнаруживать электрические поля в воде с помощью электрорецепторов в вибриссальных криптах, расположенных попарно на его морде, которые произошли от датчиков движения усов. [78] Эти электрорецепторы могут обнаруживать электрические поля мощностью до 4,6 микровольт на сантиметр, например, возникающие при сокращении мускулов и перекачивании жабр потенциальной жертвы. Это позволяет дельфину находить добычу с морского дна, где отложения ограничивают видимость и эхолокацию.
Было показано, что пауки обнаруживают электрические поля, чтобы определить подходящее время, чтобы растянуть паутину для «надувания». [79]
Энтузиасты модификации тела экспериментировали с магнитными имплантатами, пытаясь воспроизвести это ощущение. [80] Однако в целом люди (и предполагается, что другие млекопитающие) могут обнаруживать электрические поля только косвенно, обнаруживая их влияние на волосы. Например, электрически заряженный воздушный шар будет воздействовать на волосы на руках человека с силой, которую можно почувствовать с помощью тактических действий и идентифицировать как исходящую от статического заряда (а не от ветра или чего-то подобного). Это не электрорецепция, это постсенсорное когнитивное действие.
Гигрорецепция
Гигрорецепция - это способность обнаруживать изменения влажности окружающей среды. [11] [81]
Инфракрасное зондирование
Способность ощущать инфракрасное тепловое излучение развивалась независимо у разных семейств змей . По сути, это позволяет этим рептилиям «видеть» лучистое тепло на длинах волн от 5 до 30 мкм с такой степенью точности, что слепая гремучая змея может нацеливаться на уязвимые части тела жертвы, по которым она атакует. [82] Ранее считалось, что органы эволюционировали в первую очередь как детекторы добычи, но теперь считается, что это также может быть использовано при принятии решений по терморегуляции. [83] Лицевая ямка претерпела параллельную эволюцию у змеевиков, некоторых удавов и питонов , эволюционировав один раз у питогадов и несколько раз у удавов и питонов. [84] электрофизиология структуры подобна между двумя родословными, но они отличаются по грубой структурной анатомии . На первый взгляд у питогадов есть по одной большой ямке с обеих сторон головы, между глазом и ноздрей ( Лореальская ямка ), в то время как удавы и питоны имеют три или более ямки сравнительно меньшего размера, выстилающих верхнюю, а иногда и нижнюю губу, между ними или между ними. Весы. Те из питвиперов являются более продвинутыми, имеют подвешенную сенсорную мембрану в отличие от простой структуры ямки. В семействе Viperidae ямочный орган встречается только в подсемействе Crotalinae: гадюки. Этот орган широко используется для обнаружения эндотермических жертв, таких как грызуны и птицы, и нацеливания на них , и ранее предполагалось, что этот орган развился специально для этой цели. Однако недавние данные показывают, что ямочный орган также может использоваться для терморегуляции. По словам Крохмаля и др., Змеиные гадюки могут использовать свои ямки для принятия решений по терморегуляции, в то время как настоящие гадюки (гадюки, не имеющие ям для измерения тепла) - нет.
Несмотря на обнаружение ИК-света, механизм ИК-обнаружения ямок не похож на фоторецепторы - в то время как фоторецепторы обнаруживают свет с помощью фотохимических реакций, белок в ямках змей на самом деле является чувствительным к температуре ионным каналом. Он воспринимает инфракрасные сигналы посредством механизма, включающего нагревание ямочного органа, а не химической реакции на свет. [85] Это согласуется с тонкой мембраной ямки, которая позволяет входящему ИК-излучению быстро и точно нагревать данный ионный канал и запускать нервный импульс, а также васкуляризировать мембрану ямки, чтобы быстро охладить ионный канал до его исходная температура «покоя» или «неактивности». [85]
Другой
Для определения давления используется орган Вебера - система, состоящая из трех отростков позвонков, передающих изменения формы газового пузыря среднему уху. Его можно использовать для регулирования плавучести рыбы. Известно, что такие рыбы, как погонная рыба и другие вьюны, реагируют на зоны с низким давлением, но у них нет плавательного пузыря.
Текущее обнаружение - это система обнаружения водных течений, состоящих в основном из вихрей , обнаруживаемых в боковой линии рыб и водных форм земноводных. Боковая линия также чувствительна к низкочастотным колебаниям. Механорецепторы - это волосковые клетки , одни и те же механорецепторы вестибулярного чувства и слуха. Он используется в основном для навигации, охоты и обучения. Рецепторы электрического восприятия - это модифицированные волосковые клетки системы боковой линии.
Направление / обнаружение поляризованного света используется пчелами для ориентации, особенно в пасмурные дни. Каракатицы , некоторые жуки и креветки-богомолы также могут воспринимать поляризацию света. Большинство зрячих людей могут научиться грубо определять большие области поляризации с помощью эффекта, называемого кистью Хайдингера ; однако это считается энтоптическим явлением, а не отдельным смыслом.
Щелевые сенсиллы пауков обнаруживают механическое напряжение в экзоскелете, предоставляя информацию о силе и вибрациях.
Сенсация растений
Используя различные сенсорные рецепторы, растения воспринимают свет, температуру, влажность, химические вещества, химические градиенты, переориентацию, магнитные поля, инфекции, повреждение тканей и механическое давление. Несмотря на отсутствие нервной системы, растения интерпретируют эти стимулы и реагируют на них различными гормональными путями и путями межклеточной коммуникации, которые приводят к движению, морфологическим изменениям и изменениям физиологического состояния на уровне организма, т. поведение. Однако обычно считается, что такие физиологические и когнитивные функции не вызывают психических феноменов или квалиа, поскольку они обычно считаются продуктом деятельности нервной системы. Возникновение ментальных феноменов в результате деятельности систем, функционально или вычислительно аналогичных деятельности нервных систем, однако, является гипотетической возможностью, исследуемой некоторыми школами мысли в области философии разума, такими как функционализм и вычислительный подход .
Тем не менее, растения могут воспринимать окружающий мир [15] и могут издавать воздушные звуки, похожие на «крик» при стрессе . Эти шумы не могли быть обнаружены человеческим ухом, но организмы с диапазоном слышимости, которые могут слышать ультразвуковые частоты - например, мыши, летучие мыши или, возможно, другие растения - могли слышать крики растений на расстоянии до 15 футов (4,6 м). [86]
Искусственное ощущение и восприятие
Машинное восприятие - это способность компьютерной системы интерпретировать данные способом, аналогичным тому, как люди используют свои чувства для связи с окружающим миром. [16] [17] [87] Компьютеры воспринимают свою среду и реагируют на нее через подключенное оборудование . До недавнего времени ввод был ограничен клавиатурой, джойстиком или мышью, но достижения в области технологий, как в аппаратном, так и в программном обеспечении, позволили компьютерам воспринимать сенсорный ввод таким же образом, как и люди. [16] [17]
Культура
Во времена Уильяма Шекспира обычно считалось, что у человека пять умов или пять чувств. [89] В то время слова «чувство» и «остроумие» были синонимами, [89] поэтому чувства были известны как пять внешних умов. [90] [91] Это традиционное понятие пяти чувств широко распространено сегодня.
Традиционные пять чувств перечислены как «пять материальных способностей» ( панчаннам индрийанам аваканти ) в индуистской литературе. Они появляются в аллегорическом представлении уже в Катха-Упанишаде (примерно 6 век до н.э.), как пять лошадей, тянущих « колесницу » тела, ведомые умом как «колесницами».
Изображение пяти традиционных чувств в виде аллегории стало популярной темой для художников семнадцатого века, особенно среди голландских и фламандских художников эпохи барокко . Типичным примером является « Аллегория пяти чувств» Жерара де Лересса (1668), в которой каждая из фигур в основной группе намекает на какое-то чувство: зрение - это лежащий мальчик с выпуклым зеркалом , слух - это мальчик, похожий на купидона. в треугольнике запах представлен девушкой с цветами, вкус представлен женщиной с фруктом, а прикосновение представлено женщиной, держащей птицу.
В буддийской философии , Ayatana или «чувство-основа» включает в себя ум как орган чувств, в дополнение к традиционным пяти. Это дополнение к общепризнанным чувствам может быть связано с психологической ориентацией буддийской мысли и практики. Разум, рассматриваемый сам по себе, рассматривается как главные врата к другому спектру явлений, которые отличаются от данных физического восприятия. Такой взгляд на систему чувств человека указывает на важность внутренних источников ощущений и восприятия, которые дополняют наше восприятие внешнего мира. [ необходима цитата ]
Смотрите также
- Эстетика
- Апперцепция
- Внимание
- Шятана (основы чувств в буддизме Тхеравады)
- Хеместез
- Эмпиризм
- Экстрасенсорное восприятие
- Энтоптическое явление
- Повышенная чувствительность:
- Супертастер
- Гиперестезия
- Гиперакузия
- Иллюзии
- Слуховая иллюзия
- Оптическая иллюзия
- Иллюзия прикосновения
- Интуиция
- Мультисенсорная интеграция
- Призрачная конечность
- Дистанционное зондирование
- Saḷāyatana и Ayatana (шесть чувств , как понятие в буддизме )
- Психология ощущений и восприятия
- Чувство направления
- Чувствительность (человек)
- Сенсориум
- Расстройство обработки сенсорной информации
- Sensus divinitatis
- Синестезия ( Идеастезия )
Рекомендации
- ^ Кэмпбелл, Нил А. (2017). Биология . Pearson Education UK. ISBN 978-1-292-17044-2. OCLC 1017000156 .
- ^ Цакирис, Манос, редактор. Престер, Хелена де, редактор. (2018-10-11). Интероцептивный разум: от гомеостаза к осознанию . ISBN 978-0-19-881193-0. OCLC 1036733582 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Khalsa, Sahib S .; Лапидус, Рэйчел С. (25 июля 2016 г.). «Может ли интероцепция улучшить прагматический поиск биомаркеров в психиатрии?» . Границы в психиатрии . 7 : 121. DOI : 10,3389 / fpsyt.2016.00121 . ISSN 1664-0640 . PMC 4958623 . PMID 27504098 .
- ^ Б с д е е г ч я Privitera, AJ (2020). Ощущение и восприятие. В Р. Бисвас-Динер и Э. Динер (редакторы), серия учебников Ноба: Психология. Шампейн, Иллинойс: издатели DEF. Получено с http://noba.to/xgk3ajhy
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Вулф, Джереми; Клуендер, Кейт; Леви, Деннис (2012). Ощущение и восприятие (3-е изд.). Sinauer Associates. п. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
- ^ Кэмпбелл, Нил А. (2017). Биология . Pearson Education UK. ISBN 978-1-292-17044-2. OCLC 1017000156 .
- ^ Цакирис, Манос, редактор. Престер, Хелена де, редактор. (2018-10-11). Интероцептивный разум: от гомеостаза к осознанию . ISBN 978-0-19-881193-0. OCLC 1036733582 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Khalsa, Sahib S .; Лапидус, Рэйчел С. (25 июля 2016 г.). «Может ли интероцепция улучшить прагматический поиск биомаркеров в психиатрии?» . Границы в психиатрии . 7 : 121. DOI : 10,3389 / fpsyt.2016.00121 . ISSN 1664-0640 . PMC 4958623 . PMID 27504098 .
- ^ Kalmijn, AJ (1988). «Обнаружение слабых электрических полей». В Atema - Jelle; Фэй, Ричард Р .; Поппер, Артур Н .; Таволга, Уильям Н. (ред.). Сенсорная биология водных животных . Международная конференция по сенсорной биологии водных животных. Springer Nature Switzerland AG. DOI : 10.1007 / 978-1-4612-3714-3 . ISBN 978-1-4612-8317-1.
- ^ Уокер, Майкл М .; Деннис, Тодд Э .; Киршвинк, Джозеф Л. (декабрь 2002 г.). «Магнитное чутье и его использование животными в дальнем плавании». Текущее мнение в нейробиологии . 12 (6): 735–744. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (02) 00389-6 . PMID 12490267 . S2CID 15577608 .
- ^ а б Энджин А., Захариева Е.Е., Франк Д.Д., Мансуриан С., Сух Г.С., Галлио М., Стенсмир М.К. (май 2016 г.). "Определение влажности у дрозофилы" . Текущая биология . 26 (10): 1352–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.03.049 . PMC 5305172 . PMID 27161501 .
- ^ Кронин, TW (2010), "поляризованный сумеречное зрение в земле и водных животных", Энциклопедия глаз , Elsevier, стр 461-468,. DOI : 10.1016 / b978-0-12-374203-2.00164-0 , ISBN 978-0-12-374203-2
- ^ Фентон, М. Брок. редактор. Гриннелл, редактор Алана Д. Поппер, редактор Артура Н. Фэй, редактор Ричарда Р. (2016-06-02). Bat Bioacoustics . ISBN 978-1-4939-3527-7. OCLC 1127113751 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Kyhn, LA; Дженсен, FH; Beedholm, K .; Tougaard, J .; Hansen, M .; Мэдсен, PT (14 мая 2010 г.). «Эхолокация у симпатрических дельфинов Пила (Lagenorhynchus australis) и дельфинов Коммерсона (Cephalorhynchus commersonii), производящих узкополосные высокочастотные щелчки» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (11): 1940–1949. DOI : 10,1242 / jeb.042440 . ISSN 0022-0949 . PMID 20472781 .
- ^ а б «Земля - растения могут видеть, слышать и обонять - и реагировать» . BBC . 10 января 2017.
- ^ а б в Лес, Збигнев; Лес, Magdalena (2019-08-02), "Машина Perception-Machine Perception MU", машина Понимание , Springer International Publishing, стр 9-44,. Дои : 10.1007 / 978-3-030-24070-7_2 , ISBN 978-3-030-24069-1
- ^ а б в Серов, Александр (27.01.2013). Субъективная реальность и сильный искусственный интеллект . OCLC 1106181879 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х Анатомия и физиология . Университет Райса (OpenStax). 2016-02-26.
- ^ Молекулярная клеточная биология . Лодиш, Харви Ф. (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. 2000.ISBN 0716731363. OCLC 41266312 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р., Шварц, Джеймс Х. (Джеймс Харрис), 1932-2006 гг., Джессел, Томас М. (3-е изд.). Норуолк, штат Коннектикут: Appleton & Lange. 1991. ISBN. 0-8385-8034-3. OCLC 27216558 .CS1 maint: другие ( ссылка )
- ^ Маленький DM, Зеленый BG. Предлагаемая модель вкусовой модальности. В: Мюррей М.М., Уоллес М.Т., редакторы. Нейронные основы мультисенсорных процессов. Бока-Ратон (Флорида): CRC Press / Taylor & Francis; 2012. Глава 36. Доступно по адресу : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK92876/
- ^ a b Калверт, Г.А., Хансен, П.К., Иверсен, С.Д. и Браммер, М.Дж., 2001. Обнаружение сайтов аудиовизуальной интеграции у людей путем применения электрофизиологических критериев к эффекту BOLD. Neuroimage, 14 (2), стр 427-438.
- ^ Галантер, Э. (1962). «Прямое измерение полезности и субъективной вероятности». Американский журнал психологии . 75 (2): 208–220. DOI : 10.2307 / 1419604 . JSTOR 1419604 . PMID 13896303 .
- ^ Ренье, Луизиана; Анурова, И .; Де Волдер, АГ; Карлсон, С .; VanMeter, J .; Раушекер, JP (2009). «Мультисенсорная интеграция звуков и вибротактильных стимулов в потоках обработки для« что »и« где » » . Журнал неврологии . 29 (35): 10950–10960. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0910-09.2009 . PMC 3343457 . PMID 19726653 .
- ^ Кэмпбелл, Нил А. (1946-2004). (коп. 2005). Биология . Пирсон. ISBN 0-321-26984-5. OCLC 904492777 . Проверить значения даты в:
|date=
( помощь ) - ^ «Имплант дает крысам шестое чувство инфракрасного света» . Проводная Великобритания . 14 февраля 2013 . Проверено 14 февраля 2013 года .
- ^ Колер, Вольфганг (1947). Гештальт-психология: введение в новые концепции современной психологии . Нью-Йорк: Liveright Publishing Corporation.
- ^ а б в Рок, Ирвин (1990). «Наследие гештальт-психологии». Scientific American . 263 (6): 84–91. Bibcode : 1990SciAm.263f..84R . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1290-84 . JSTOR 24997014 . PMID 2270461 .
- ^ а б в г Бори, доктор К. Джордж. «Гештальт-психология» (PDF) . Гештальт-психология .
- ^ "Частотный диапазон человеческого слуха, Физический справочник Гленна Элерта (редактор)" . Hypertextbook.com . Проверено 5 апреля 2014 .
- ^ «Культура глухих и общение: Основное руководство» (PDF) . Викторианское общество глухих . 2010 г.
- ^ Дэвис, Одри Б. (1975). «Ранние слуховые исследования: деятельность в психологических лабораториях американских университетов». ЛВП : 10088/2430 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Llin's, Rodolfo R .; Ллинас, Родольфо; Черчленд, Патрисия Смит (1996). Прослушивание: когнитивная психология музыки . ISBN 9780262121989.
- ^ а б в Кук, Перри Р. (1999). Музыка, познание и компьютеризированный звук: введение в психоакустику . Соединенные Штаты Америки: First MIT Press. ISBN 978-0-262-03256-8.
- ^ Сунь YG, Чжао ZQ, Мэн XL, Инь Дж, Лю XY, Чен ZF (сентябрь 2009 г.). «Клеточная основа зуда» . Наука . 325 (5947): 1531–4. Bibcode : 2009Sci ... 325.1531S . DOI : 10.1126 / science.1174868 . PMC 2786498 . PMID 19661382 .
- ^ Триведи, Биджал П. (июнь 2012 г.). «Система вкуса: тонкости вкуса» . Природа . 486 (7403): S2 – S3. Bibcode : 2012Natur.486S ... 2T . DOI : 10.1038 / 486s2a . ISSN 0028-0836 . PMID 22717400 . S2CID 4325945 .
- ^ Мюррей, ММ (Мика М.), редактор. Уоллес, Марк Т., редактор. (2011-08-25). Нейронные основы мультисенсорных процессов . ISBN 978-1-4398-1219-8. OCLC 759160178 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Тордофф М.Г. (август 2008 г.). «Открытие генов и генетические основы потребления кальция» . Физиология и поведение . 94 (5): 649–59. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2008.04.004 . PMC 2574908 . PMID 18499198 .
- ^ «На вкус ... сладкий? Кислый? Нет, это определенно кальций!» . Sciencedaily .
- ^ Мэттес РД (2009). "Есть ли вкус жирных кислот?" . Ежегодный обзор питания . 29 : 305–27. DOI : 10,1146 / annurev-Nutr-080508-141108 . PMC 2843518 . PMID 19400700 .
- ^ «Новое понимание людей, которые пробуют слова» .
- ^ Джонс, К.Л .; Грей, Массачусетс; Minati, L .; Simner, J .; Кричли, HD; Уорд, Дж. (2011). «Нейронная основа иллюзорных вкусовых ощущений: два редких случая лексико-вкусовой синестезии». Журнал нейропсихологии . 5 (2): 243–254. DOI : 10.1111 / j.1748-6653.2011.02013.x . PMID 21923788 .
- ^ Ниймура, Ёсихито; Неи, Масатоши (2003-10-14). «Эволюция генов обонятельных рецепторов в геноме человека» . Труды Национальной академии наук . 100 (21): 12235–12240. Bibcode : 2003PNAS..10012235N . DOI : 10.1073 / pnas.1635157100 . PMC 218742 . PMID 14507991 .
- ^ «Обоняние: обонятельные рецепторы» . Sandwalk . 2007-01-09.
- ^ «Удивительное воздействие вкуса и запаха» . LiveScience .
- ^ «Важность осязания в виртуальной и реальной среде» (PDF) . Международное общество тактильных ощущений .
- ^ Фулбрайт РК, Троче С.Дж., Скудларски П., Гор Дж. К., Векслер Б.Э. (ноябрь 2001 г.). «Функциональная МРТ-визуализация региональной активации мозга, связанной с эмоциональным переживанием боли». AJR. Американский журнал рентгенологии . 177 (5): 1205–10. DOI : 10,2214 / ajr.177.5.1771205 . PMID 11641204 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Крейг А.Д. (август 2003 г.). «Интероцепция: ощущение физиологического состояния тела». Текущее мнение в нейробиологии . 13 (4): 500–5. DOI : 10.1016 / S0959-4388 (03) 00090-4 . PMID 12965300 . S2CID 16369323 .
- ^ Данн Б.Д., Гальтон ХК, Морган Р., Эванс Д., Оливер С., Мейер М., Кьюсак Р., Лоуренс А.Д., Далглиш Т. (декабрь 2010 г.). «Прислушиваясь к своему сердцу. Как интероцепция формирует эмоциональный опыт и интуитивное принятие решений» . Психологическая наука . 21 (12): 1835–44. DOI : 10.1177 / 0956797610389191 . PMID 21106893 . S2CID 9696806 .
- ^ Шах П., Холл Р., Катмур С., Птица Г. (август 2016 г.). «Алекситимия, а не аутизм, связана с нарушением интероцепции» . Кора головного мозга; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 81 : 215–20. DOI : 10.1016 / j.cortex.2016.03.021 . PMC 4962768 . PMID 27253723 .
- ^ Фарр О.М., Ли С.С., Манцорос С.С. (май 2016 г.). «Регулирование питания центральной нервной системы: выводы из изображений человеческого мозга» . Обмен веществ . 65 (5): 699–713. DOI : 10.1016 / j.metabol.2016.02.002 . PMC 4834455 . PMID 27085777 .
- ^ «Как работают ваши легкие» . HowStuffWorks . 2000-10-06.
- ^ Гарфинкель С.Н., Сет А.К., Барретт А.Б., Сузуки К., Кричли HD (январь 2015 г.). «Знать свое сердце: отличать интероцептивную точность от интероцептивной осведомленности» . Биологическая психология . 104 : 65–74. DOI : 10.1016 / j.biopsycho.2014.11.004 . PMID 25451381 .
- ^ Шандри Р. (июль 1981 г.). «Восприятие биения сердца и эмоциональные переживания». Психофизиология . 18 (4): 483–8. DOI : 10.1111 / j.1469-8986.1981.tb02486.x . PMID 7267933 .
- ^ Клекнер И. Р., Вормвуд Дж. Б., Симмонс В. К., Барретт Л. Ф., Куигли К. С. (ноябрь 2015 г.). «Методические рекомендации по измерению интероцептивной чувствительности на основе определения сердцебиения» . Психофизиология . 52 (11): 1432–40. DOI : 10.1111 / psyp.12503 . PMC 4821012 . PMID 26265009 .
- ^ Уайтхед В.Е., Дрешер В.М., Хейман П., Блэквелл Б. (декабрь 1977 г.). «Связь контроля частоты пульса с восприятием сердцебиения». Биологическая обратная связь и саморегуляция . 2 (4): 317–92. DOI : 10.1007 / BF00998623 . PMID 612350 . S2CID 23665190 .
- ^ Гардинер Дж. М., Атема Дж. (Июль 2010 г.). «Функция двусторонних различий времени прихода запаха в обонятельной ориентации акул». Текущая биология . 20 (13): 1187–91. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.04.053 . PMID 20541411 . S2CID 13530789 .
- ^ Девлин Х (2017-05-11). «Не поддаваться обонянию: человеческое обоняние не уступает собачьему обонянию, - говорится в исследовании» . Хранитель . ISSN 0261-3077 . Проверено 10 апреля 2019 .
- ^ Ниймура, Ёсихито; Неи, Масатоши (14 февраля 2005 г.). «Эволюционные изменения числа генов обонятельных рецепторов в клонах человека и мыши» . Джин . 346 : 23–28. DOI : 10.1016 / j.gene.2004.09.027 . PMID 15716099 . Проверено 25 марта 2021 года .
- ^ Таками С. (август 2002 г.). «Последние достижения в нейробиологии сошниково-носового органа». Микроскопические исследования и техника . 58 (3): 228–50. DOI : 10.1002 / jemt.10094 . PMID 12203701 . S2CID 43164826 .
- ^ Фраснелли Дж., Лундстрем Дж. Н., Бойл Дж. А., Катсаркас А., Джонс-Готман М. (март 2011 г.). «Вомероназальный орган не участвует в восприятии эндогенных запахов» . Картирование человеческого мозга . 32 (3): 450–60. DOI : 10.1002 / hbm.21035 . PMC 3607301 . PMID 20578170 .
- ^ Atema, Jelle (1980) "Химические чувства, химические сигналы и пищевое поведение рыб" стр. 57–101. В: Бардач, Дж. Э. Поведение рыб и его использование в отлове и разведении рыб », The WorldFish Center, ISBN 978-971-02-0003-0 .
- ^ «Иллюстрированный рассказ о летучей мыши-вампире» . Проверено 25 мая 2007 .
- ^ ван Клиф Дж, Берри Р., Штанге Дж. (март 2008 г.). «Направленная избирательность в простом глазу насекомого» . Журнал неврологии . 28 (11): 2845–55. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5556-07.2008 . PMC 6670670 . PMID 18337415 .
- ^ Маршалл Дж., Обервинклер Дж. (Октябрь 1999 г.). «Красочный мир креветок-богомолов». Природа . 401 (6756): 873–4. Bibcode : 1999Natur.401..873M . DOI : 10.1038 / 44751 . PMID 10553902 . S2CID 4360184 .
- ^ Зрение осьминога, оно в глазу (или коже) смотрящего
- ^ Исследование предлагает объяснение того, как головоногие моллюски видят цвет, несмотря на черно-белое зрение.
- ^ Странные зрачки позволяют осьминогам с дальтонизмом видеть цвета
- ^ «Магнитное чувство животных» . Группа теоретической и вычислительной биофизики .
- ^ «Встроенный GPS в птицах, настроенных на магнитное поле Земли» . Медицинский колледж Бейлора .
- ^ Ву LQ, Дикман Дж.Д. (май 2012 г.). «Нейронные корреляты магнитного чувства». Наука . 336 (6084): 1054–7. Bibcode : 2012Sci ... 336.1054W . DOI : 10.1126 / science.1216567 . PMID 22539554 . S2CID 206538783 .
- ^ Кресси Д. (2012). «Голуби могут« слышать »магнитные поля». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.10540 . ISSN 1744-7933 . S2CID 124524864 .
- ^ «Крупный рогатый скот выровнен с севера на юг» . BBC News - Наука / Природа .
- ^ Блейкмор Р. (октябрь 1975 г.). «Магнитотактические бактерии». Наука . 190 (4212): 377–9. Bibcode : 1975Sci ... 190..377B . DOI : 10.1126 / science.170679 . PMID 170679 . S2CID 5139699 .
- ^ Urban JE (ноябрь 2000 г.). «Неблагоприятные эффекты микрогравитации на магнитотактическую бактерию Magnetospirillum magnetotacticum». Acta Astronautica . 47 (10): 775–80. Bibcode : 2000AcAau..47..775U . DOI : 10.1016 / S0094-5765 (00) 00120-X . PMID 11543576 .
- ^ Чае К.С., Oh IT, Ли С.Х., Ким СК (2019-02-14). «Зависящее от синего света магниторецепция человека в геомагнитной пищевой ориентации» . PLOS ONE . 14 (2): e0211826. Bibcode : 2019PLoSO..1411826C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0211826 . PMC 6375564 . PMID 30763322 .
- ^ «Электрорецептивные механизмы у утконоса» . Архивировано из оригинала на 1999-02-09.
- ^ Дрейк N (2011). «Жизнь: дельфин может ощущать электрические поля: способность может помочь видам выслеживать добычу в мутных водах». Новости науки . 180 (5): 12. DOI : 10.1002 / scin.5591800512 .
- ^ Морли, Эрика (5 июля 2018 г.). «Электрические поля вызывают у пауков полеты на воздушном шаре» . Текущая биология . 28 (14): 2324–2330.e2. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.05.057 . PMC 6065530 . PMID 29983315 .
- ^ «Имплант дает человеку ощущение« магнитного зрения » » . 5 мая 2005 . Проверено 23 апреля 2011 .
- ^ Тихи Х, Каллина В (16 января 2013 г.). «Испарительная функция гигрорецепторов тараканов» . PLOS ONE . 8 (1): e53998. Bibcode : 2013PLoSO ... 853998T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0053998 . PMC 3546976 . PMID 23342058 .
- ^ (Kardong & Mackessy 1991) [ требуется полная ссылка ]
- ^ (Krochmal et al. 2004) [ требуется полная ссылка ]
- ^ (Pough et al. 1992) [ требуется полная ссылка ]
- ^ a b (Грачева и др., 2010) [ требуется полная ссылка ]
- ^ Khair, I .; Lewis-Epstein, O .; Шарон, Р. Saban, K .; Перельман, Р; Boonman, A .; Yovel, Y .; Хадани, Л. "При стрессе растения издают информативные звуки, передаваемые по воздуху". bioRxiv 10.1101 / 507590 .
- ^ «Лаборатория машинного восприятия и когнитивной робототехники» . www.ccs.fau.edu . Проверено 18 июня 2016 .
- ^ «Аллегория пяти чувств» . Художественный музей Уолтерса .
- ^ а б Гораций Ховард Фернесс (1880). "Король Лир". Шекспир . 5 (7-е изд.). Филадельфия: JB Lippincott Co., стр. 187. OCLC 1932507 .
- ^ "остроумие". Новая книга историй слова Мерриам-Вебстер . Мерриам-Вебстер. 1991. С. 508 . ISBN 978-0-87779-603-9. OCLC 24246335 .
- ^ Клайв Стейплс Льюис (1990). "Смысл". Исследования в словах (2-е (переиздан) изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 147. ISBN. 978-0-521-39831-2. OCLC 489987083 .
Внешние ссылки
- 2004 Нобелевской премии по физиологии и медицине ( объявил 4 октября 2004) был выигран Ричард Аксель и Линда Бак для их работы , объясняющей обоняния, опубликованной первый в совместной работе в 1991 году описал очень большое семейство приблизительно одна тысяча генов обонятельных рецепторов и как рецепторы связаны с мозгом.
- Ответы на несколько вопросов, связанных с чувствами и человеческими чувствами, от любопытных детей.
- Учебник по физиологии чувств. 12 анимированных глав о зрении, слухе, осязании, равновесии и памяти.