Хлоропласт


Хлоропласт / ˈ k l ɔːr ə ˌ p l æ s t , - p l ɑː s t / [1] [2] представляет собой тип мембраносвязанной органеллы , известной как пластида , которая проводит фотосинтез в основном в клетках растений и водорослей . Фотосинтетический пигмент хлорофилл улавливает энергию солнечного света , преобразует ее и хранит в молекулах-аккумуляторах энергии АТФ иНАДФН при освобождении кислорода из воды в клетках. Затем АТФ и НАДФН используются для образования органических молекул из углекислого газа в процессе, известном как цикл Кальвина . Хлоропласты выполняют ряд других функций, включая синтез жирных кислот , синтез многих аминокислот и иммунный ответ у растений. Количество хлоропластов на клетку колеблется от одного у одноклеточных водорослей до 100 у растений, таких как арабидопсис и пшеница .

Хлоропласт характеризуется двумя мембранами и высокой концентрацией хлорофилла . Другие типы пластид, такие как лейкопласт и хромопласт , содержат мало хлорофилла и не осуществляют фотосинтез.

Хлоропласты очень динамичны — они циркулируют и перемещаются внутри растительных клеток и иногда сжимаются надвое для размножения. На их поведение сильно влияют факторы окружающей среды, такие как цвет и интенсивность света. Хлоропласты, как и митохондрии , содержат свою собственную ДНК , которая, как считается, унаследована от их предка — фотосинтетической цианобактерии , которая была поглощена ранней эукариотической клеткой. [3] Хлоропласты не могут быть созданы растительной клеткой и должны быть унаследованы каждой дочерней клеткой во время клеточного деления.

За одним исключением ( амебоидная Paulinella chromatophora ), все хлоропласты, вероятно, можно проследить до одного эндосимбиотического события , когда цианобактерия была поглощена эукариотом. Несмотря на это, хлоропласты можно найти у чрезвычайно широкого круга организмов, некоторые из которых даже не связаны друг с другом напрямую — следствие многих вторичных и даже третичных эндосимбиотических событий .

Слово хлоропласт происходит от греческих слов хлорос (χλωρός), что означает зеленый, и пластес (πλάστης), что означает «тот, кто образует». [4]

Первое окончательное описание хлоропласта ( Chlorophyllkörnen , «зерно хлорофилла») было дано Гуго фон Молем в 1837 году как дискретных тел внутри зеленой растительной клетки. [5] В 1883 году Андреас Франц Вильгельм Шимпер назвал эти тела «хлоропластидами» ( Chloroplastiden ). [6] В 1884 году Эдуард Страсбургер принял термин «хлоропласты» ( Chloroplasten ). [7] [8] [9]


Хлоропласты видны в клетках Bryum capillare , разновидности мха .
Euglena , эвгленофит , содержит вторичные хлоропласты от зеленых водорослей.
Chlorarachnion reptans относится к хлорарахниофитам. Хлорарахниофиты заменили свой первоначальныйэндосимбионт красных водорослей зеленой водорослью .
Сканирующая электронная микрофотография Gephyrocapsa oceanica , гаптофита.
Фотосинтетические пигменты, присутствующие в их хлоропластах, придают диатомовым водорослям зеленовато-коричневый цвет.
Ceratium furca , перидининсодержащий динофит [56]
Karenia brevis — фукоксантинсодержащий динофит, ответственный за цветение водорослей , называемое « красными приливами ». [49]
Dinophysis acuminata имеет хлоропласты, взятые у криптофита . [19]
Репликация ДНК хлоропластов с помощью нескольких механизмов D-петли . Адаптировано из статьи Кришнана Н.М. Рао Б.Дж. «Сравнительный подход к выяснению репликации генома хлоропластов».
Со временем в результате мутаций дезаминирования могут возникать базовые изменения в последовательности ДНК. Когда аденин дезаминирован, он становится гипоксантином, который может соединяться с цитозином. Во время репликации цитозин соединяется с гуанином, вызывая замену основания A -> G.
Изображение хлоропласта с помощью трансмиссионного электронного микроскопа . Отчетливо видны граны тилакоидов и соединяющие их пластинки.
Вместо межмембранного пространства глаукофитные водоросли имеют пептидогликановую стенку между внутренней и внешней мембранами хлоропластов.
Изображение хлоропласта с помощью сканирующего просвечивающего электронного микроскопа
(вверху) Томографический срез хлоропласта салата STEM толщиной 10 нм. Стопки гран соединены между собой несложенными стромальными тилакоидами, называемыми «пластинками стромы». Круглые включения, связанные с тилакоидами, представляют собой пластоглобулы. Масштабная линейка = 200 нм. Видеть. [126]
(Внизу) Крупномасштабная 3D-модель, созданная на основе сегментации томографических реконструкций с помощью STEM. грана = желтый; пластинки стромы = зеленые; пластоглобулы = фиолетовые; хлоропластная оболочка = синяя. Видеть. [126]
Структура сборки гранум-стромы Преобладающая модель сборки гранум-стромы представляет собой стопки гранальных тилакоидов, обернутых правосторонними спиральными стромальными тилакоидами, которые связаны с большими параллельными листами стромальных тилакоидов и соседними правосторонними спиралями левосторонними спиральными структурами. (На основе [126] ).