Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чарльз Дарвин в 1868 году

Научное изучение видообразования - того, как виды эволюционируют и превращаются в новые виды - началось примерно во времена Чарльза Дарвина в середине XIX века. Многие естествоиспытатели в то время признали взаимосвязь между биогеографией (способом распространения видов) и эволюцией видов. В 20 веке наблюдался рост области видообразования, при этом основные участники, такие как Эрнст Майр, исследовали и документировали географические закономерности и взаимосвязи видов. Эта область приобрела известность с современным эволюционным синтезом в начале того века. С тех пор исследования видообразования значительно расширились.

Язык видообразования стал более сложным. Споры по поводу схем классификации механизмов видообразования и репродуктивной изоляции продолжаются. В 21 веке наблюдается возрождение исследований видообразования с появлением новых методов, таких как молекулярная филогенетика и систематика . Видообразование в основном подразделяется на дискретные режимы, которые соответствуют скорости потока генов между двумя зарождающимися популяциями. Однако сегодня исследования привели к разработке альтернативных схем и открытию новых процессов видообразования.

Ранняя история [ править ]

Единственная фигура в « Происхождении видов» Дарвина 1859 г. - древо родословных, разделившееся с образованием новых видов [1]

Чарльз Дарвин представил идею о том, что виды могут развиваться и разделяться на отдельные линии, сославшись на это как на спецификацию в своей книге «Происхождение видов» 1859 года . [2] Только в 1906 году современный термин видообразование был введен биологом Оратором Ф. Куком . [2] [3] Дарвин в своей публикации 1859 года сосредоточился в первую очередь на изменениях, которые могут произойти внутри вида, и меньше на том, как виды могут делиться на две части. [4] : 1 Почти повсеместно признано, что книга Дарвина напрямую не касалась ее названия. [1] Дарвин вместо этого считал, что видообразование происходит в результате вступления видов в новыеэкологические ниши . [4] : 125

Взгляды Дарвина [ править ]

Существуют разногласия относительно того, признал ли Чарльз Дарвин истинную географическую модель видообразования в своей публикации «Происхождение видов» . [5] В главе 11 «Географическое распространение» Дарвин обсуждает географические барьеры для миграции, заявляя, например, что «барьеры любого рода или препятствия на пути к свободной миграции тесно связаны с различиями между производством различные регионы [мира] ". [6] Ф. Дж. Саллоуэй утверждает, что позиция Дарвина в отношении видообразования была, по меньшей мере, «вводящей в заблуждение» [7] и, возможно, позже дезинформировала Вагнера и Дэвида Старра Джордана, заставив их поверить в то, что Дарвин считал симпатрическое видообразование наиболее важным способом видообразования.[4] : 83 Тем не менее Дарвин так и не принял полностью концепцию географического видообразования Вагнера. [5]

Биолог-эволюционист Джеймс Маллет утверждает, что мантра, повторяемая в отношении книги Дарвина « Происхождение видов» , в которой фактически никогда не обсуждались видообразование, является надуманной. [1] Заявление началось с Томаса Генри Хаксли и Джорджа Романеса (современников Дарвина), которые заявили, что Дарвин не смог объяснить происхождение непостоянства и бесплодия у гибридов. [1] [8] Аналогичные претензии были обнародованы mutationist школы мысли в конце 20 - го века, и даже после того, как в современном эволюционном синтезе по Ричард Гольдшмидт . [1] [8]Еще один сильный сторонник этого взгляда на Дарвина был от Майра. [1] [8] Майр утверждал, что Дарвин не смог решить проблему видообразования, поскольку он не определял виды, используя концепцию биологических видов. [9] Однако точка зрения Майра не была полностью принята, поскольку записные книжки Дарвина по трансмутации содержали записи о роли изоляции в разделении видов. [9] Более того, многие идеи Дарвина о видообразовании в значительной степени совпадают с современными теориями как адаптивного излучения, так и экологического видообразования . [5]

Биогеографическое влияние [ править ]

Немецкий путешественник Мориц Вагнер (1813–1887)

Признание географических факторов, связанных с популяциями видов, присутствовало еще до Дарвина, и многие натуралисты осознавали роль изоляции во взаимоотношениях видов. [10] : 482 В 1833 году К.Л. Глогер опубликовал «Изменчивость птиц под влиянием климата», в которой описал географические вариации, но не признал, что географическая изоляция была индикатором прошлых событий видообразования. [10] : 482 Другой натуралист в 1856 году, Волластон , изучал островных жуков в сравнении с видами на материке. [10] : 482 Он видел в изоляции ключ к их различию. [10] :482 Однако он не признал, что образец возник в результате видообразования. [10] : 483 Один естествоиспытатель Леопольд фон Бух (1825) распознал географические закономерности и прямо заявил, что географическая изоляция может привести к разделению видов на новые виды. [10] : 483 Майр предполагает, что фон Бух был, вероятно, первым натуралистом, который действительно предположил географическое видообразование. [11] Другие натуралисты, такие как Генри Уолтер Бейтс (1863), признали и приняли закономерности как свидетельство видообразования, но в случае Бэйта не предложили последовательной модели. [10] : 484

В 1868 году Мориц Вагнер был первым, кто предложил концепцию географического видообразования [12] [10] : 484, в которой он использовал термин Separationstheorie . [5] Эдвард Бэгнал Поултон , биолог-эволюционист и убежденный сторонник важности естественного отбора, подчеркнул роль географической изоляции в развитии видообразования [13] в процессе введения термина «симпатрическое видообразование» в 1904 году. [14] [15]

Вагнер и другие естествоиспытатели, изучавшие географическое распространение животных, такие как Карл Джордан и Дэвид Старр Джордан , заметили, что близкородственные виды часто были географически изолированы друг от друга (аллопатрически распределены), что привело к отстаиванию важности географической изоляции в происхождение вида. [4] : 2 Считается, что Карл Джордан признал объединение мутации и изоляции в происхождении новых видов, что резко контрастирует с преобладающими в то время взглядами. [10] : 486 Дэвид Старр Джордан повторил предложение Вагнера в 1905 году, предоставив множество естественных свидетельств в поддержку теории, [12] [16][4] : 2 и утверждая, что географическая изоляция очевидна, но, к сожалению, игнорировалась большинством генетиков и экспериментальных эволюционных биологов в то время. [10] : 487 Джоэл Асаф Аллен предложил называть наблюдаемую схему географического разделения близкородственных видов «законом Иордана» (или законом Вагнера). [10] : 487 Несмотря на разногласия, большинство систематиков действительно приняли географическую модель видообразования. [10] : 487

Многие из первых терминов, используемых для описания видообразования, были выделены Эрнстом Майром. [17] Он был первым, кто описал тогдашнюю современную литературу в своей публикации 1942 года « Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога» и в своей последующей публикации 1963 года «Виды животных и эволюция» . Как и работы Джордана, они полагались на прямые наблюдения за природой, документируя возникновение географического видообразования. [4] : 86 Он описал три режима: географический, полугеографический и негеографический; которые сегодня называются аллопатрическими, парапатрическими и симпатрическими соответственно. [17]Публикация Майра 1942 года, на которую сильно повлияли идеи Карла Джордана и Поултона, считалась авторитетным обзором видообразования на протяжении более 20 лет - и до сих пор ценна. [15]

Основное внимание в работах Майра уделялось важности географии в облегчении видообразования; острова часто выступают центральной темой многих выдвигаемых концепций видообразования. [18] Одной из них была концепция перипатрического видообразования , разновидность аллопатрического видообразования [19] [20] (с тех пор он различал эти два модуса, называя их перипатрическим и дихопатрическим [21] ). Эта концепция возникла в результате интерпретации теории разделения Вагнера как формы видообразования, основанной на эффекте основателя, которая сосредоточена на небольших географически изолированных видах. [5] Эта модель была позже расширена и модифицирована, чтобы включить половой отбор.по Кеннету Y. Канеширо в 1976 и 1980 [22] [23] [24]

Современный эволюционный синтез [ править ]

Многие генетики в то время мало что сделали, чтобы преодолеть разрыв между генетикой естественного отбора и происхождением репродуктивных барьеров между видами. [4] : 3 Рональд Фишер предложил модель видообразования в своей публикации 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» , где он описал разрушительный отбор, действующий на симпатрические или парапатрические популяции - с репродуктивной изоляцией, завершенной подкреплением. [25] Другие генетики, такие как Дж. Б. С. Холдейн, даже не признали, что виды были реальными, в то время как Сьюэлл Райт проигнорировал эту тему, несмотря на принятие аллопатрического видообразования. [4] : 3

Основными участниками включения видообразования в современный эволюционный синтез были Эрнст Майр и Феодосиус Добжанский . [25] Добжанский, генетик, опубликовал в 1937 году « Генетику и происхождение видов» , в которой сформулировал генетическую основу того, как может происходить видообразование. [4] : 2 Он признал, что видообразование было нерешенной проблемой в биологии в то время, отвергая позицию Дарвина о том, что новые виды возникли в результате занятия новых ниш - утверждая, что репродуктивная изоляция вместо этого основана на барьерах для потока генов. [4] : 2Впоследствии Майр провел обширную работу по географии видов, подчеркнув важность географического разделения и изоляции, в которой он заполнил пробелы Добжанского относительно происхождения биоразнообразия (в его книге 1942 года). [26] Обе их работы породили, не без противоречий, современное понимание видообразования; стимулирование обширных исследований по этой теме. [4] : 3 Более того, это распространилось на растения, а также на животных с книгой Дж. Ледьярда Стеббинса « Вариации и эволюция растений» и более поздней книгой Верна Гранта 1981 года « Видообразование растений » .

Эрнст Майр , влиятельный биолог-эволюционист [27]

В 1947 году на конференции Принстонского университета «был достигнут консенсус среди генетиков, палеонтологов и систематиков, и что эволюционная биология стала независимой биологической дисциплиной». [28] Этот синтез 20 века включал видообразование. С тех пор идеи последовательно и неоднократно подтверждались. [26]

Современная работа [ править ]

После синтеза исследования видообразования продолжались в основном в рамках естествознания и биогеографии - с гораздо меньшим упором на генетику. [4] : 4 Изучение видообразования пережило самый большой рост с 1980-х годов [4] : 4 с притоком публикаций и множеством новых терминов, методов, концепций и теорий. [17] Эта «третья фаза» работы, как выразились Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр , привела к усложнению языка, используемого для описания многих процессов видообразования. [17] Исследования и литература по видообразованию стали «огромными, разрозненными и все более техническими». [4] : 1

С 1980-х годов новые исследовательские инструменты повысили надежность исследований [4] : 4, чему способствовали новые методы, теоретические основы, модели и подходы. [17] Койн и Орр обсуждают современные разработки, произошедшие после 1980-х годов, вокруг пяти основных тем:

  1. генетика (также основной фактор в современном синтезе),
  2. молекулярная биология и анализ (а именно филогенетика и систематика );
  3. Сравнительный анализ;
  4. математическое моделирование и компьютерное моделирование; и
  5. роль экологии . [4] : 5

Экологи осознали, что экологические факторы, лежащие в основе видообразования, недостаточно представлены. Это привело к росту исследований, касающихся роли экологии в облегчении видообразования - правильно названного экологического видообразования . [4] : 4 Этот акцент на экологии привел к появлению множества новых терминов, относящихся к препятствиям для воспроизводства [17] ( например, аллохроническое видообразование , при котором поток генов сокращается или удаляется по времени периодов размножения; или изоляция среды обитания, в которой виды занимают разные места обитания на одной территории). Симпатрическое видообразование , которое Майр считает маловероятным, получило широкое признание. [29] [30] [31]Разрослись исследования влияния естественного отбора на видообразование, включая процесс подкрепления . [32]

Исследователи давно обсуждают роль полового отбора , естественного отбора и генетического дрейфа в видообразовании. [4] : 383 Дарвин подробно обсуждал половой отбор, а его работы значительно расширил Рональд Фишер; однако только в 1983 году биолог Мэри Джейн Вест-Эберхард осознала важность полового отбора в видообразовании. [33] [4] : 3 Естественный отбор играет роль в том, что любой отбор, направленный на репродуктивную изоляцию, может привести к видообразованию - прямо или косвенно. Генетический дрейф широко изучается с 1950-х годов, особенно с использованием моделей видообразования с пиковым сдвигом за счет генетического дрейфа. [4]: 388 Майр отстаивал эффекты основателя , при которых изолированные особи, подобные тем, что встречаются на островах недалеко от материка, испытывают сильное узкое место в популяции, поскольку они содержат лишь небольшой образец генетической изменчивости в основной популяции. [4] : 390 [34] Позже другие биологи, такие как Хэмптон Л. Карсон , Алан Темплтон , Сергей Гаврилец и Алан Гастингс, разработали родственные модели видообразования за счет генетического дрейфа, отметив, что острова населяли в основном эндемичные виды. [35] Роль отбора в видообразовании широко поддерживается, в то время как видообразование с эффектом основателя - нет, [4]: 410 был подвергнут ряду критических замечаний. [36]

Классификационные дебаты [ править ]

Видообразование представлено как континуум потока генов, где равна скорости обмена генами. В этом континууме могут существовать три основных географических режима видообразования ( аллопатрический , парапатрический и симпатрический ), а также другие негеографические формы.

На протяжении всей истории исследований, касающихся видообразования, классификации и разграничения видов и процессов обсуждались. Джулиан Хаксли разделил видообразование на три отдельных вида: географическое видообразование, генетическое видообразование и экологическое видообразование. [10] : 427 Сьюэлл Райт предложил десять различных, изменяющихся режимов. [10] : 427 Эрнст Майр отстаивал важность физического, географического разделения популяций видов, считая его важным для видообразования. Первоначально он предложил три основных режима, известных сегодня: географический, полугеографический, негеографический; [17], соответствующие аллопатрическому, парапатрическому и симпатрическому типам соответственно.

Фраза «способы видообразования» определена неточно, чаще всего указывая на видообразование, происходящее в результате географического распространения вида. [37] Более кратко, современная классификация видообразования часто описывается как происходящая в континууме потока генов (то есть аллопатрия и симпатрия в [38] [39] ). Эта концепция потока генов рассматривает видообразование как основанное на обмене генами между населения вместо того, чтобы рассматривать чисто географическую обстановку как обязательную. Несмотря на это, концепции биогеографических режимов могут быть переведены в модели потока генов (например, на изображении слева); однако этот перевод привел к некоторой путанице в научной литературе. [17]

Сравнение трех классических географических способов видообразования: аллопатрического , парапатрического и симпатрического ; с перипатрическим видообразованием, включенным как частный случай аллопатрического видообразования.

По мере того, как исследования расширялись на протяжении десятилетий, географическая схема подвергалась сомнению. Некоторые исследователи считают традиционную классификацию устаревшей [40], в то время как другие отстаивают ее достоинства. Сторонники негеографических схем часто оправдывают негеографические классификации не отрицанием важности репродуктивной изоляции (или даже самих процессов), а тем фактом, что она упрощает сложность видообразования. [41] Одна из основных критических замечаний по поводу географической структуры состоит в том, что она произвольно разделяет биологический континуум на прерывистые группы. [41]Другая критика связана с тем фактом, что, когда видообразование рассматривается как континуум потока генов, парапатрическое видообразование становится необоснованно представленным целым континуумом [42], причем аллопатрическое и симпатрическое существуют в крайностях. [41] Койн и Орр утверждают, что схема географической классификации ценна тем, что биогеография контролирует силу действующих эволюционных сил, поскольку поток генов и география четко связаны. [40] Джеймс Маллет и его коллеги утверждают, что дихотомия между симпатией и аллопатрием важна для определения степени, в которой естественный отбор влияет на видообразование. [43] Киркпатрик и Равинье классифицируют видообразование с точки зрения его генетической основы или сил, управляющих репродуктивной изоляцией.[4] : 85 Здесь географические способы видообразования классифицируются как типы ассортивного спаривания. [44] Фитцпатрик и его коллеги считают, что биогеографическая схема «является отвлекающим фактором, который может ввести в заблуждение, если настоящая цель состоит в том, чтобы понять влияние естественного отбора на дивергенцию». [40] Они утверждают, что для полного понимания видообразования необходимо изучить «пространственные, экологические и генетические факторы», участвующие в дивергенции. [40] Сара Виа признает важность географии в видообразовании, но предлагает отказаться от классификации по этой схеме. [30]

История режимов и механизмов [ править ]

Симпатрическое видообразование [ править ]

Симпатрическое видообразование с самого начала его появления у Дарвина (который не придумал этот термин) было спорным вопросом. [37] [4] : 125 Майр, наряду со многими другими биологами-эволюционистами, истолковал взгляд Дарвина на видообразование и происхождение биоразнообразия как возникновение видов, вступающих в новые экологические ниши - форму симпатрического видообразования. [1] До Майра симпатрическое видообразование считалось основным способом видообразования. В 1963 году Майр выступил с резкой критикой, сославшись на различные недостатки теории. [4] : 126 После этого симпатрическое видообразование перестало пользоваться популярностью у биологов, и лишь недавно к ним возродился интерес. [4] :126 Некоторые биологи, такие как Джеймс Маллет, считают, что взгляд Дарвина на видообразование был неправильно истолкован и истолкован Майром. [1] [45] Сегодня симпатрическое видообразование подтверждается данными лабораторных экспериментов и наблюдений с природы. [4] : 127 [29]

Гибридное видообразование [ править ]

На протяжении большей части истории видообразования гибридизация (полиплоидия) была спорным вопросом, поскольку ботаники и зоологи традиционно по-разному рассматривали роль гибридизации в видообразовании. [17] Карл Линней был первым, кто предположил гибридизацию в 1760 году, [46] Ойвинд Уинг был первым, кто подтвердил аллополиплоидию в 1917 году, [46] [47] и более поздний эксперимент, проведенный Клаузеном и Гудспидом в 1925 году, подтвердил результаты. [46] Сегодня это широко признано как общий механизм видообразования. [48]

Исторически зоологи считали гибридизацию редким явлением, а ботаники считали ее обычным явлением для видов растений. [17] Ботаники Дж. Ледьярд Стеббинс и Верн Грант были двумя известными ботаниками, отстаивавшими идею гибридного видообразования в 1950-1980-х годах. [17] Гибридное видообразование, также называемое полиплоидным видообразованием (или полиплоидией), - это видообразование, которое возникает в результате увеличения числа наборов хромосом. [4] : 321 По сути, это форма симпатрического видообразования, которое происходит мгновенно. [4] : 322 Грант ввел термин « рекомбинационное видообразование».в 1981 г .; особая форма гибридного видообразования, при которой новый вид возникает в результате гибридизации и репродуктивно изолирован от обоих родителей. [4] : 337 В последнее время биологи все чаще признают, что гибридное видообразование может происходить и у животных. [49]

Подкрепление [ править ]

Молодой натуралист Альфред Рассел Уоллес в 1862 году

Концепция видообразования путем подкрепления имеет сложную историю, и ее популярность среди ученых со временем значительно изменилась. [32] [4] : 353 Теория подкрепления пережила три фазы исторического развития: [4] : 366

  1. правдоподобие на основе непригодных гибридов
  2. неправдоподобность, основанная на выводе о том, что гибриды могут иметь некоторую пригодность
  3. правдоподобие, основанное на эмпирических исследованиях и биологически сложных и реалистичных моделях

Первоначально он был предложен Альфредом Расселом Уоллесом в 1889 году [4] : 353 назвал эффект Уоллеса - термин, который сегодня редко используется учеными. [50] Гипотеза Уоллеса отличалась от современной концепции тем, что фокусировалась на постзиготической изоляции, усиленной групповым отбором . [4] : 353 [51] [52] Добжанский был первым, кто дал полное и современное описание процесса в 1937 году, [4] : 353, хотя сам термин не был введен до 1955 года У. Фрэнком Блэром . [53]

В 1930 году Рональд Фишер изложил первое генетическое описание процесса подкрепления в «Генетической теории естественного отбора» , а в 1965 и 1970 годах были проведены первые компьютерные симуляции, чтобы проверить его достоверность. [4] : 366 Позже были проведены популяционно-генетические [54] и количественные генетические [55] исследования, показавшие, что полностью непригодные гибриды приводят к усилению презиготической изоляции. [4] : 368 После того, как идея Добжанского вышла на передний план исследований видообразования, она получила значительную поддержку - Добжанский предположил, что она иллюстрирует последний этап видообразования (например, после того, как аллопатрическая популяция входит ввторичный контакт ). [4] : 353 В 1980-х годах многие биологи-эволюционисты начали сомневаться в правдоподобности этой идеи, [4] : 353, основываясь не на эмпирических данных, а в значительной степени на развитии теории, которая считала это маловероятным механизмом репродуктивной изоляции. [56] В то время возник ряд теоретических возражений. С начала 1990-х годов популярность подкрепления возродилась, и биологи-эволюционисты признали ее правдоподобность - в первую очередь из-за внезапного увеличения объема данных, эмпирических данных лабораторных исследований и исследований природы, сложного компьютерного моделирования и теоретической работы. [4] : 372–375

Научный язык, касающийся подкрепления, также менялся с течением времени, и разные исследователи применяли разные определения этого термина. [50] Впервые использовалось для описания наблюдаемых различий в брачных криках у лягушек Gastrophryne в гибридной зоне вторичного контакта [50] , [50] подкрепление также использовалось для описания географически разделенных популяций, которые испытывают вторичный контакт. [57] Роджер Батлин разграничивает неполную постзиготическую изоляцию от полной изоляции, ссылаясь на неполную изоляцию как на подкрепление, а полностью изолированные популяции как на смещение репродуктивного характера . [58] Дэниел Дж. Ховардсчиталось, что смещение репродуктивного характера представляет собой либо ассортивное спаривание, либо расхождение черт для распознавания партнера (особенно между симпатрическими популяциями). [50] Согласно этому определению, оно включает презиготическое расхождение и полную постзиготическую изоляцию. [59] Мария Р. Серведио и Мохамед Нур рассматривают любое обнаруженное увеличение предзиготической изоляции как подкрепление, если это реакция на отбор против спаривания между двумя разными видами. [60] Койн и Орр утверждают, что «истинное подкрепление ограничено случаями, в которых усилена изоляция между таксонами, которые все еще могут обмениваться генами». [4] : 354

См. Также [ править ]

  • Лабораторные эксперименты по видообразованию

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Джеймс Маллет (2008), «Век эволюции: Эрнст Майр (1904–2005): взгляд Майра на Дарвина: был ли Дарвин неправ в отношении видообразования?», Биологический журнал Линнеевского общества , 95 (1): 3–16, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01089.x
  2. ^ a b Б. Н. Сингх (2012), «Концепции видов и способы видообразования», Current Science , 103 (7): 784–790
  3. Кук, Оратор Ф. (30 марта 1906 г.). «Факторы видообразования» . Наука . 23 (587): 506–507. Bibcode : 1906Sci .... 23..506C . DOI : 10.1126 / science.23.587.506 . ISSN 0036-8075 . PMID 17789700 .  
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявлением ае аф аг ах аи а ^ ак ал я ао Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  5. ^ a b c d e Джеймс Маллет (2010), «Почему взгляд Дарвина на виды был отвергнут биологами двадцатого века?» , Биологии и философии , 25 (4): 497-527, DOI : 10.1007 / s10539-010-9213-7 , S2CID 38621736 
  6. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Мюррей. п. 347. Архивировано 05 октября 2008 года.
  7. ^ FJ Sulloway (1979), «Географическая изоляция в мышлении Дарвина: превратности ключевой идеи», Исследования по истории биологии , 3 : 23–65, PMID 11610987 
  8. ^ a b c Маллет, Джеймс (2013). Дарвин и виды. В Майкл Руз (ред.) Кембриджская энциклопедия Дарвина и эволюционной мысли , Cambridge University Press, стр. 109–115.
  9. ^ Б Malcolm J. Коттлер (1978), «биологические виды концепции Чарльза Дарвина и теория географического видообразования: трансмутации ноутбуки», Анналы науки , 35 (3): 275-297, DOI : 10,1080 / 00033797800200251
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n Эрнст Майр (1963), Виды животных и эволюция , Harvard University Press, стр. 1–797
  11. ^ Эрнст Майр (1998), Эволюционный синтез: перспективы объединения биологии , издательство Гарвардского университета, стр. 36, ISBN 978-0674272262
  12. ^ Б Дэвид Старр Джордан (1905), "Происхождение видов путем изоляции" , Science , 22 (566): 545-562, Bibcode : 1905Sci .... 22..545S , DOI : 10.1126 / science.22.566. 545 , PMID 17832412 
  13. ^ Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (редактор), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 ( 3): 60-93, DOI : 10.1002 / 3527600906 , ISBN 9783527600908CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Эрнст Майр (1942), Систематика и происхождение видов , Columbia University Press, стр. 148
  15. ^ a b Джеймс Маллет (2004), «Перспективы: Поултон, Уоллес и Джордан: как открытия бабочек Papilio привели к концепции нового вида 100 лет назад», Systematics and Biodiversity , 1 (4): 441–452, doi : 10.1017 / S1477200003001300 , S2CID 86041887 
  16. ^ Дэвид Старр Джордан (1908), "Закон Geminate видов", американский натуралист , 42 (494): 73-80, DOI : 10,1086 / 278905
  17. ^ Б с д е е г ч я J K Richard G. Harrison (2012), "Язык" видообразования, Evolution , 66 (12): 3643-3657, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01785. x , PMID 23206125 , S2CID 31893065  
  18. ^ Брент К. Эмерсон (2008), «Век эволюции: Эрнст Майр (1904–2005): видообразование на островах: что мы изучаем?», Биологический журнал Линнеевского общества , 95 (1): 47–52, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01120.x
  19. ^ Майр, Э. 1954. Изменение генетической среды и эволюции. В: Эволюция как процесс (Дж. Хаксли, А. С. Харди и Э. Б. Форд, ред.), Стр. 157–180. Братья Анвин, Лондон.
  20. ^ Mayr, E. 1982. Процессы видообразования у животных. В: Механизмы видообразования (изд. ARI Liss), стр. 1–19. Алан Р. Лисс Инк., Нью-Йорк.
  21. Эрнст Майр (2001), What Evolution , Basic Books, стр. 178–179, ISBN 978-0465044269
  22. ^ Кеннет Ю. Канеширо (1976), "Этолого изоляция и филогения в Plantibia подгруппе Гавайских Drosophila ", Эволюция , 30 (4): 740-745, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1976.tb00954.x , PMID 28563322 , S2CID 205773169  
  23. ^ Кеннет Ю. Канеширо (1980), "Половой отбор, видообразование и направление эволюции", Эволюция , 34 (3): 437-444, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1980.tb04833.x , PMID 28568697 
  24. ^ Андерс Ödeen и Анн-Бритт Флорин (2002), "Половой отбор и перипатрическое видообразование: модель Канеширо вновь", Журнал эволюционной биологии , 15 (2): 301-306, DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2002.00378 .x , S2CID 82095639 
  25. ^ Б Джерри А. Койн (1994), "Эрнст Майр и происхождение видов", Эволюция , 48 (1): 19-30, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1994.tb01290.x , PMID 28567778 
  26. ^ a b Эрнст Майр (2004), «80 лет наблюдения за эволюционным пейзажем» (PDF) , Science , 305 (5680): 46–47, DOI : 10.1126 / science.1100561 , PMID 15232092 , S2CID 161868412 , в архиве (PDF ) из оригинала от 03.02.2018   
  27. ^ Майкл Ф. Клэридж и Воан Саутгейт (2008), «Век эволюции: Эрнст Майр (1904–2005): Введение», Биологический журнал Линнеевского общества , 95 (1): 1-2, DOI : 10,1111 / j .1095-8312.2008.01119.x
  28. ^ Джурген Хаффер (2007), орнитологии, эволюция и философия: Жизнь и наука Эрнста Майра 1904-2005 , Springer-Verlag Berlin Heidelberg, стр 183-241,. ISBN 978-3-540-71777-5
  29. ^ а б Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри Койн А. (2001), "Теория и видообразование", Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330-343, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02177-2 , PMID 11403865 
  30. ^ a b Сара Виа (2001), «Симпатрическое видообразование у животных: гадкий утенок вырастает», Trends in Ecology & Evolution , 16 (1): 381–390, doi : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02188-7 , PMID 11403871 
  31. ^ Джеймс Маллет (2001), "видообразование революция", Журнал эволюционной биологии , 14 (6): 887-888, DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2001.00342.x
  32. ^ Б Mohamed AF Noor (1999), "Усиление и другие последствия симпатрии", Наследственность , 83 (5): 503-508, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6886320 , PMID 10620021 
  33. Марлен Зук (2004), «Премия Сьюэлл Райт 2003: Мэри Джейн Вест-Эберхард», американский натуралист , 163 (1): i – ii, doi : 10.1086 / 381946
  34. ^ Майр, Эрнст (1954). Изменение генетической среды и эволюции. В J. Huxley, AC Hardy и EB Ford. (ред.) Эволюция как процесс , Джордж Аллен и Анвин, Лондон, стр. 157–180.
  35. ^ Provine, Уильям Болл (1989). Эффекты основателя и генетические революции в микроэволюции и видообразовании. В LV Giddings, KY Kaneshiro и WW Anderson. (ред.) Генетика, видообразование и принцип основателя , Oxford University Press, Нью-Йорк, стр. 43–76.
  36. ^ Matute, DR (2013), "Роль основателя влияния на развитие репродуктивной изоляции", Журнал эволюционной биологии , 26 (11): 2299-2311, DOI : 10.1111 / jeb.12246 , PMID 24118666 , S2CID 10192721  
  37. ^ a b Шоу, Керри Л. (2012). «Вид и вид: обзор». eLS . DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001742.pub2 . ISBN 978-0470016176.
  38. ^ Сергей Гаврилец (2004), Фитнес-ландшафты и происхождение видов , Princeton University Press, стр. 13
  39. ^ Сергей Гаврилец (2003), "Perspectiver: Модели видообразования: Что мы узнали в 40 лет?", Evolution , 57 (10): 2197-2215, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00233.x , PMID 14628909 , S2CID 2936776  
  40. ^ a b c d Бенджамин М. Фицпатрик, Джеймс А. Фордайс и Сергей Гаврилец (2009), «Образец, процесс и географические способы видообразования», Журнал эволюционной биологии , 22 (11): 2342–2347, doi : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01833.x , PMID 19732257 , S2CID 941124  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ a b c Роджер К. Батлин, Хуан Галиндо и Джон В. Грэм (2008), «Симпатрический, парапатрический или аллопатрический: самый важный способ классификации видообразования?», Философские труды Королевского общества B: Биологические науки , 363 (1506): 2997-3007, DOI : 10.1098 / rstb.2008.0076 , ПМК 2607313 , PMID 18522915  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. Бенджамин М. Фицпатрик, Джеймс А. Фордайс и Сергей Гаврилец (2009), «Что такое симпатрическое видообразование?», Журнал эволюционной биологии , 21 (6): 1452–1459, DOI : 10.1111 / j. 1420-9101.2008.01611.x , PMID 18823452 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ^ Джеймс Маллет, Axel Meyer, Patrik Nosil, Джеффри Л. Федер (2009), "Пространство, симпатрия и видообразование" , Журнал эволюционной биологии , 22 (11): 2332-2341, DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2009. 01816.x , PMID 19732264 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Марк Киркпатрик; Виржини Равинье (2002), "Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты", Американский натуралист , 159 : S22 – S35, doi : 10.1086 / 338370 , PMID 18707367 
  45. ^ Джеймс Маллет (2005), "Видообразование в 21 - м веке", Наследственность , 95 (1): 105-109, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800686 , ISSN 0018-067X 
  46. ^ a b c Эбботт, Ричард Дж .; Райзеберг, Лорен Х. (2012). «Гибридное видообразование». eLS . DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001753.pub2 . ISBN 978-0470016176.
  47. ^ RE Clausen и TH Goodspeed (1925), "Межвидовая гибридизация в Nicotiana. II. Тетраплоидный гибрид GLUTINOSA-TABACUM , экспериментальная проверка гипотезы Винджа ", Genetics , 10 (3): 278–284, PMC 1200860 , PMID 17246274  
  48. ^ Дуглас Э. Солтис, Ричард Дж. А. Баггс, Джефф Дж. Дойл и Памела С. Солтис (2010), «Что мы до сих пор не знаем о полиплоидии», Taxon , 59 (5): 1387–1403, DOI : 10.1002 /tax.595006CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  49. ^ Джеймс Маллет (2007), "Hybrid видообразование", Nature , 446 (7133): 279-283, Bibcode : 2007Natur.446..279M , DOI : 10.1038 / nature05706 , PMID 17361174 , S2CID 1016526  
  50. ^ a b c d Sætre, Гленн-Питер (2012). «Армирование». eLS . DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  51. ^ Littlejohn, MJ (1981). Репродуктивная изоляция: критический обзор. В WR Atchley и DS Woodruff (eds) « Эволюция и видообразование» , Cambridge University Press, стр. 298–334.
  52. ^ Марио А. Фарес (2015), Естественный отбор: методы и приложения , CRC Press, стр. 3, ISBN 9781482263725
  53. ^ Блэр, В. Франк (1955), "Ответный вызов и этап видообразования в . Узкоротые квакши olivacea-М carolinensis комплекс", Evolution , 9 (4): 469-480, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01556 .x , S2CID 88238743 
  54. ^ Стэнли Sawyer и Даниэль Hartl (1981), "Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: Уоллес эффект", теоретическая биология населения , 19 (1): 261-273, DOI : 10,1016 / 0040-5809 (81) 90021-6
  55. ^ JA Sved (1981), "О двух полов Полигенный модель эволюции Premating Изоляция I. Теория детерминированных природных популяций.", Генетика , 97 (1): 197-215, PMC 1214384 , PMID 17249073  
  56. Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: путь не пройден », Trends in Ecology & Evolution , 17 (12): 558–563, doi : 10.1016 / S0169- 5347 (02) 02636-8CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ Добржанский (1937), Генетика и происхождение видов , Columbia University Press
  58. ^ Батлин, Роджер К. (1989). Усиление предварительной изоляции. В Otte, D. и Endler, John A. (eds) Speciation and its Consequences , Sinauer Associates, стр. 158–179, ISBN 0-87893-657-2 
  59. ^ Ховард, DJ (1993). Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы. В: Harrison, RG (eds) Hybrid Zones and the Evolutionary Process , Oxford University Press, стр. 46–69.
  60. ^ Мария Р. Servedio и Mohamed А.Ф. Noor (2003), "Роль Армирование в видообразования: теория и данных", Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 34 : 339-364, DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys. 34.011802.132412