Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из эффекта Уоллеса )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Не путать с дополнительным контактом .
Армирование помогает видообразование путем выбора в отношении гибридов от вторичного контакта двух разделенных популяций одного вида.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
  • Обзор
  • эпоха Возрождения
  • До Дарвина
  • Дарвин
  • Происхождение видов
  • До синтеза
  • Современный синтез
  • Молекулярная эволюция
  • Эво-дево
  • Текущее исследование
  • История видообразования
  • История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения
  • Приложения эволюции
  • Биосоциальная криминология
  • Экологическая генетика
  • Эволюционная эстетика
  • Эволюционная антропология
  • Эволюционные вычисления
  • Эволюционная экология
  • Эволюционная экономика
  • Эволюционная эпистемология
  • Эволюционная этика
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционная лингвистика
  • Эволюционная медицина
  • Эволюционная нейробиология
  • Эволюционная физиология
  • Эволюционная психология
  • Экспериментальная эволюция
  • Филогенетика
  • Палеонтология
  • Селекция
  • Эксперименты по видообразованию
  • Социобиология
  • Систематика
  • Универсальный дарвинизм
Социальные последствия
  • Эволюция как факт и теория
  • Социальные эффекты
  • Споры о сотворении и эволюции
  • Возражения против эволюции
  • Уровень поддержки
  •  Портал эволюционной биологии
  • Категория Категория
  • похожие темы
  • v
  • т
  • е

Усиление - это процесс видообразования, при котором естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию (далее разделенную на презиготическую изоляцию и постзиготическую изоляцию ) между двумя популяциями видов. Это происходит в результате отбора, направленного против получения гибридных особей с низкой приспособленностью . Идея была первоначально разработана Альфредом Расселом Уоллесом и иногда упоминается как эффект Уоллеса . Современная концепция армирования берет свое начало от Феодосия Добжанского . Он представлял себе виды, разделенные аллопатрически., где во время вторичного контакта две популяции спариваются, давая гибриды с более низкой приспособленностью. Естественный отбор является результатом неспособности гибрида производить жизнеспособное потомство; таким образом, представители одного вида, не спаривающиеся с представителями другого вида, имеют больший репродуктивный успех. Это способствует эволюции большей презиготической изоляции (различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот). Подкрепление - один из немногих случаев, когда отбор может способствовать увеличению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования. [1] Этот аспект особенно привлекателен для биологов-эволюционистов. [2]

Поддержка подкрепления колебалась с момента ее появления, а терминологическая путаница и различия в использовании на протяжении истории привели к множеству значений и осложнений. Биологи- эволюционисты выдвинули различные возражения относительно правдоподобия его возникновения. С 1990-х годов данные теории, экспериментов и природы преодолели многие из прошлых возражений, сделав подкрепление широко принятым, [3] : 354, хотя его распространенность в природе остается неизвестной. [4] [5]

Для понимания его действия в природе было разработано множество моделей, большинство из которых опирается на несколько аспектов: генетику , популяционные структуры, влияние отбора и брачное поведение. Эмпирическая поддержка армирования существует как в лаборатории, так и в природе. Задокументированные примеры встречаются у самых разных организмов: как позвоночных, так и беспозвоночных , грибов и растений. Вторичный контакт первоначально разделенных зарождающихся видов (начальная стадия видообразования) увеличивается из-за деятельности человека, такой как интродукция инвазивных видов или изменение естественной среды обитания . [6]Это имеет значение для показателей биоразнообразия и может стать более актуальным в будущем. [6]

История [ править ]

У армирования сложная история, так как его популярность среди ученых со временем изменилась. [7] [8] Джерри Койн и Х. Аллен Орр утверждают, что теория подкрепления прошла через три фазы исторического развития: [3] : 366

  1. правдоподобие на основе непригодных гибридов
  2. неправдоподобность, основанная на пригодности гибридов
  3. правдоподобие, основанное на эмпирических исследованиях и биологически сложных и реалистичных моделях
В 1889 году Альфред Рассел Уоллес предположил, что изоляция может быть усилена посредством отбора.

Иногда это называется эффектом Уоллеса, усиление было первоначально предложено Альфредом Расселом Уоллесом в 1889 году. [3] : 353 Его гипотеза заметно отличалась от современной концепции тем, что она фокусировалась на постзиготической изоляции , усиленной групповым отбором . [9] [10] [3] : 353 Феодосиус Добжанский был первым, кто дал подробное описание процесса в 1937 году, [3] : 353 хотя сам термин не был введен до 1955 года У. Фрэнком Блэром . [11] В 1930 году Рональд Фишеризложил первое генетическое описание процесса подкрепления в «Генетической теории естественного отбора» , а в 1965 и 1970 годах были проведены первые компьютерные симуляции, чтобы проверить его достоверность. [3] : 367 Позднее были проведены популяционно-генетические [12] и количественные генетические [13] исследования, показавшие, что совершенно непригодные гибриды однозначно приводят к увеличению презиготической изоляции. [3] : 367

Идея Добжанского получила значительную поддержку; он предположил, что это иллюстрирует последний этап видообразования, например, после того, как аллопатрическая популяция вступает во вторичный контакт. [3] : 353 В 1980-х годах многие биологи-эволюционисты начали сомневаться в правдоподобности этой идеи [3] : 353, основываясь не на эмпирических данных, а в значительной степени на развитии теории, которая считала это маловероятным механизмом репродуктивной изоляции. [2] В то время возник ряд теоретических возражений, которые рассматриваются в разделе «Аргументы против подкрепления» ниже.

К началу 1990-х годов популярность подкрепления среди биологов-эволюционистов возродилась; в первую очередь из-за внезапного увеличения количества данных - эмпирических данных исследований в лабораториях и, в основном, примеров, найденных в природе. [3] : 354 Далее, компьютерное моделирование генетики и миграции структуры популяций обнаружили, «что - то ищет , как подкрепление». [3] : 372 Самая последняя теоретическая работа по видообразованию была основана на нескольких исследованиях (в частности, от Лиу и Прайса, Келли и Нура , Киркпатрика и Серведио).) с использованием очень сложных компьютерных моделей; все они пришли к схожим выводам: что подкрепление правдоподобно при нескольких условиях и во многих случаях легче, чем считалось ранее. [3] : 374

Терминология [ править ]

Существует путаница в отношении значения термина «подкрепление». [14] Впервые он был использован для описания наблюдаемых различий в брачных криках у Gastrophryne лягушек в пределах гибридной зоны вторичного контакта. [14] Термин вторичный контакт также использовался для описания подкрепления в контексте аллопатрически разделенной популяции, испытывающей контакт после потери географического барьера. [15] Эффект Уоллеса похож на усиление, но используется редко. [14] Роджер Батлин отделил неполную постзиготическую изоляцию от полной изоляции, ссылаясь на неполную изоляцию как на подкрепление, а на полностью изолированные популяции как на смещение репродуктивного характера.. [16] Дэниел Дж. Ховард считал, что смещение репродуктивного характера представляет собой либо ассортивное спаривание, либо расхождение черт для распознавания партнера (особенно между симпатрическими популяциями). [14] Подкрепление, по его определению, включало презиготическую дивергенцию и полную постзиготическую изоляцию. [17] Servedio и Noor включают любое обнаруженное увеличение презиготической изоляции в качестве подкрепления, если это является ответом на отбор против спаривания между двумя разными видами. [4] Койн и Орр утверждают, что «истинное подкрепление ограничено случаями, когда усилена изоляция между таксонами, которые все еще могут обмениваться генами». [3] : 352

Модели [ править ]

Четыре результата вторичного контакта:
1. Внешний барьер разделяет популяцию вида на две, но они вступают в контакт до того, как репродуктивная изоляция становится достаточной, чтобы привести к видообразованию. Две популяции снова сливаются в один вид
2. Видообразование путем усиления
3. Две отдельные популяции остаются генетически разными, в то время как гибридные рои образуются в зоне контакта
4. Геномная рекомбинация приводит к видообразованию двух популяций с дополнительным гибридным видом . Все три вида разделены внутренними репродуктивными барьерами [18]

Одна из самых сильных форм репродуктивной изоляции в природе - это сексуальная изоляция: признаки у организмов, связанные со спариванием. [19] Этот образец привел к идее, что, поскольку отбор так сильно влияет на признаки спаривания, он может быть вовлечен в процесс видообразования. [19] Этот процесс видообразования под влиянием естественного отбора является подкреплением и может происходить при любом способе видообразования [3] : 355 ( например, географических способах видообразования или экологическом видообразовании [20] ). Для этого необходимы две силы эволюции, влияющие на выбор партнера : естественный отбор и поток генов .[21] Отбор выступает в качестве основного двигателя подкрепления, поскольку он отбирает гибридные генотипы с низкой приспособленностью , независимо от того, не влияют ли индивидуальные предпочтения на выживание и воспроизводство. [21] Поток генов действует как основная противодействующая сила против подкрепления, поскольку обмен генами между людьми, приводящий к гибридам, вызывает гомогенизацию генотипов . [21]

Бутлин изложил четыре основных критерия подкрепления, которые должны быть обнаружены в естественных или лабораторных популяциях: [16]

  • Поток генов между двумя таксонами существует или может быть установлен в какой-то момент.
  • Между двумя таксонами наблюдается расхождение признаков, связанных со спариванием.
  • Модифицируются модели спаривания, что ограничивает производство гибридов с низкой пригодностью.
  • Других факторов давления отбора, ведущих к расхождению в системе распознавания партнера, не произошло.

После видообразования путем подкрепления изменения после полной репродуктивной изоляции (и последующей изоляции) являются формой смещения репродуктивного признака . [22] Обычным признаком появления подкрепления в природе является смещение репродуктивного характера ; характеристики населения расходятся по симпатрии, но не по аллопатрии. [6] [5] Одна из трудностей в обнаружении состоит в том, что смещение экологического характера может привести к тем же самым образцам. [23] Кроме того, поток генов может уменьшить изоляцию симпатрических популяций. [23]Два важных фактора в исходе процесса зависят от: 1) конкретных механизмов, вызывающих презиготную изоляцию, и 2) количества аллелей, измененных мутациями, влияющими на выбор партнера. [24]

В случаях перипатрического видообразования усиление вряд ли завершит видообразование в том случае, если периферически изолированная популяция вступает во вторичный контакт с основной популяцией. [25] При симпатрическом видообразовании требуется отбор против гибридов; поэтому подкрепление может сыграть роль, учитывая эволюцию некоторых форм компромиссов в пригодности. [1] В симпатии часто наблюдаются модели сильной дискриминации при спаривании, приписываемые подкреплению. [7] Подкрепление считается агентом гаметической изоляции. [26]

Генетика [ править ]

Основную генетику подкрепления можно понять с помощью идеальной модели двух гаплоидных популяций, испытывающих усиление неравновесия по сцеплению . Здесь отбор отвергает низкую приспособленность или комбинации аллелей , отдавая предпочтение комбинациям аллелей (в первой субпопуляции) и аллелей (во второй субпопуляции). Третий локус or (ассортивные аллели спаривания) влияет на образец спаривания, но не находится под прямым отбором. Если выбор на и вызывают изменения в частоте аллеля , assortive спаривание способствует, в результате усиления. Необходимы как отбор, так и выборочное спаривание, то есть спаривание и встречаются чаще, чем спаривания и . [27] Ограничение миграции между популяциями может еще больше увеличить шанс подкрепления, так как снижает вероятность обмена разными генотипами. [14]

Альтернативная модель существует для решения проблемы антагонизма рекомбинации , поскольку она может уменьшить ассоциацию между аллелями, которые связаны с приспособленностью, и ассортивными аллелями спаривания, которые этого не делают. [14] Генетические модели часто различаются по количеству признаков, связанных с локусами ; [28], при этом некоторые полагаются на один локус на каждый признак [25] [29] [30], а другие - на полигенные признаки. [22] [21] [31]

Структура населения [ править ]

Структура и модели миграции популяции могут влиять на процесс видообразования путем подкрепления. Было показано, что это происходит в островной модели, в которой существуют условия с нечастыми миграциями, происходящими в одном направлении [21], и в симметричных моделях миграции, когда виды равномерно мигрируют туда и обратно между популяциями. [25] [29]

Пространство параметров, представляющее условия, при которых может происходить видообразование путем армирования. Здесь могут возникнуть три исхода: 1) исчезновение одной из исходных популяций; 2) исходные популяции могут гибридизоваться; 3) начальные популяции могут видоизменяться. Результаты определяются как исходным расхождением, так и уровнем приспособленности гибридов. [22]

Усиление может также происходить в отдельных популяциях, [28] [22] мозаичных гибридных зонах (неоднородное распределение родительских форм и субпопуляций) [30] и в парапатрических популяциях с узкими контактными зонами. [32]

Плотность населения - важный фактор в подкреплении, часто в сочетании с исчезновением . [22] Не исключено, что, когда два вида вступают во вторичный контакт, одна популяция может вымереть - в первую очередь из-за низкой гибридной приспособленности, сопровождающейся высокими темпами роста популяции. [22] Вымирание менее вероятно, если гибриды будут нежизнеспособными, а не бесплодными , поскольку плодовитые особи могут выжить достаточно долго, чтобы размножаться. [22]

Выбор [ править ]

Видообразование путем подкрепления напрямую зависит от отбора, способствующего увеличению презиготической изоляции [1], и природа роли отбора в подкреплении широко обсуждалась с моделями, применяющими различные подходы. [28] Селекция, действующая на гибриды, может происходить несколькими способами. Все производимые гибриды могут иметь одинаковую низкую приспособленность [22], что дает большой недостаток. В других случаях отбор может благоприятствовать множеству различных фенотипов [25], например, в случае мозаичной гибридной зоны. [30] Естественный отбор может прямо или косвенно воздействовать на определенные аллели . [28] [21] [33]При прямом отборе частота выбранного аллеля максимально благоприятна. В случаях, когда аллель выбирается косвенно, его частота увеличивается из-за другого сцепленного аллеля, подвергающегося отбору ( неравновесие по сцеплению ). [14]

Состояние гибридов при отборе может играть роль в постзиготической изоляции, поскольку неуязвимость гибридов (гибрид, неспособный созреть до пригодной взрослой особи) и бесплодие (неспособность полностью производить потомство) препятствуют потоку генов между популяциями. [7] Отбор против гибридов может даже быть вызван любой неудачей в получении партнера, поскольку он практически неотличим от бесплодия - каждое обстоятельство не приводит к появлению потомства. [7]

Спаривание и предпочтение спаривания [ править ]

Некоторое начальное расхождение в предпочтениях партнера должно присутствовать, чтобы произошло подкрепление. [7] [22] [34] Любые черты, способствующие изоляции, могут подвергаться усилению, например, сигналы спаривания ( например, демонстрация ухаживания ), сигнальные реакции, расположение мест размножения , время спаривания ( например, сезонное размножение, такое как аллохроническое видообразование ) или даже восприимчивость яиц. [14] Люди также могут дискриминировать партнеров, которые различаются по различным признакам, таким как брачный зов или морфология . [35] Многие из этих примеров описаны ниже.

Доказательства [ править ]

Две аллопатрические популяции вступают во вторичный контакт. В симпатрии дивергенция проявляется в изменении брачных черт. Эти закономерности смещения репродуктивных признаков, обнаруженные в популяциях видов, существующих в зонах перекрытия, указывают на то, что процесс видообразования путем подкрепления произошел.
Основная статья: Доказательства видообразования подкреплением

Доказательства для армирования исходит из наблюдений в природе, сравнительных исследований и лабораторных экспериментов. [3] : 354

Природа [ править ]

Можно показать, что подкрепление происходит (или происходило в прошлом), путем измерения силы презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида. [3] : 357 Сравнительные исследования этого позволяют определять крупномасштабные закономерности в природе для различных таксонов. [3] : 362 Схемы спаривания в гибридных зонах также можно использовать для обнаружения подкрепления. [17] Смещение репродуктивного характера рассматривается как результат подкрепления, [7] поэтому во многих случаях в природе этот паттерн выражается в симпатрии. Повсеместность подкрепления неизвестна, [4]но паттерны смещения репродуктивных признаков обнаруживаются во многих таксонах и считаются обычным явлением в природе. [17] Исследования подкрепления в природе часто оказываются трудными, поскольку можно утверждать альтернативные объяснения обнаруженных закономерностей. [3] : 358 Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление встречается в различных таксонах [7], и его роль в ускорении видообразования неоспорима. [14]

Сравнительные исследования [ править ]

Изоляция презигот в парах аллопатрических (красный) и симпатрических (синий) видов дрозофилы . Градиенты указывают на прогнозы подкрепления для аллопатрических и симпатрических популяций. [36]

Ожидается, что вспомогательное спаривание будет увеличиваться среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление. [14] Этот факт позволяет напрямую сравнивать силу презиготической изоляции в симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями. [3] : 362 Койн и Орр обследовали 171 пару видов, собирая данные об их географическом характере, генетическом расстоянии и силе как презиготической, так и постзиготической изоляции; обнаружение, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, коррелируя с возрастом вида. [3] : 362 Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами. [14]Это открытие подтверждает предсказания видообразования посредством подкрепления и хорошо коррелирует с более поздним исследованием [17], которое обнаружило 33 исследования, выражающие паттерны сильной презиготической изоляции в симпатрии . [3] : 363 Обзор скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружил сходные закономерности в симпатрии, подтверждающие наличие подкрепления. [37]

Лабораторные эксперименты [ править ]

Смотрите также: Лабораторные эксперименты по видообразованию

Лабораторные исследования, явно проверяющие наличие подкрепления, ограничены [3] : 357, причем многие эксперименты проводились на плодовых мушках Drosophila . В общем, было проведено два типа экспериментов: с использованием искусственного отбора для имитации естественного отбора, который исключает гибриды (часто называемого «уничтожение гибридов»), и с использованием подрывного отбора для отбора по признаку (независимо от его функции в половом отношении). воспроизведение). [3] : 355–357Многие эксперименты с использованием техники уничтожения гибридов обычно упоминаются как поддерживающие подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они не моделируют подкрепление, поскольку поток генов полностью ограничен между двумя популяциями. [38] [3] : 356

Альтернативные гипотезы [ править ]

Были предложены различные альтернативные объяснения закономерностей, наблюдаемых в природе. [3] : 375 Нет единого всеобъемлющего признака подкрепления; однако есть две предлагаемые возможности: [3] : 379 половая асимметрия (когда женщины в симпатрических популяциях вынуждены становиться разборчивыми перед двумя разными мужчинами) [39] и возможность аллельного доминирования : любой из аллелей, испытывающих выбор для изоляции должен быть преобладающим. [7] Хотя эта сигнатура не полностью учитывает вероятности фиксации или смещение экологического характера . [3] : 380Койн и Орр расширяют сигнатуру половой асимметрии и утверждают, что, независимо от изменений, наблюдаемых у женщин и мужчин в симпатии, изоляция в большей степени обусловлена ​​самками. [3] : 380

Экологические или этологические влияния [ править ]

Экология также может играть роль в наблюдаемых закономерностях, называемых смещением экологического характера. Естественный отбор может привести к сокращению перекрытия ниш между видами вместо того, чтобы действовать, чтобы уменьшить гибридизацию [3] : 377 Хотя один эксперимент с колючкой, который явно проверял эту гипотезу, не нашел доказательств. [40]

Взаимодействие между видами может также привести к смещению репродуктивного признака (как в предпочтении партнера, так и в сигнале о спаривании). [19] Примеры включают давление хищников и конкуренции, паразитов , обманчивое опыление и мимикрию . [19] Поскольку эти и другие факторы могут привести к смещению репродуктивного характера, Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги приводят пять критериев подкрепления, позволяющих различать экологические и этологические влияния:

(1) признаки спаривания определены у основных видов; (2) на брачные признаки влияет взаимодействие видов, так что вероятен отбор по брачным признакам; (3) видовые взаимодействия различаются между популяциями (присутствующие и отсутствующие, или различные виды взаимодействия, влияющие на брачные черты в каждой популяции); (4) брачные признаки (сигнал и / или предпочтение) различаются между популяциями из-за различий во взаимодействиях видов; (5) видообразование требует демонстрации того, что дивергенция брачных признаков приводит к полной или почти полной сексуальной изоляции среди популяций. Результаты будут наиболее информативными в хорошо разрешенной биогеографической обстановке, где известны взаимоотношения и история популяций. [19]

Fusion [ править ]

Возможно, что паттерн усиленной изоляции может быть просто временным результатом вторичного контакта, когда два аллопатрических вида уже имеют различный диапазон презиготической изоляции: одни проявляют больше, чем другие. [41] Те, у кого более слабая презиготическая изоляция, в конечном итоге сливаются, теряя свою отличительность. [7] Эта гипотеза не объясняет того факта, что отдельные виды в аллопатрии, испытывающие постоянный поток генов, не будут различаться по уровням потока генов при вторичном контакте. [7] [42] Более того, паттерны, обнаруженные у Drosophila, обнаруживают высокие уровни презиготической изоляции в симпатрии, но не в аллопатрии. [43]Гипотеза слияния предсказывает, что сильная изоляция должна быть найдена как в аллопатрии, так и в симпатрии. [43] Считается, что этот процесс слияния происходит в природе, но не полностью объясняет закономерности, обнаруживаемые при подкреплении. [3] : 376

Сочувствие [ править ]

Филогенетическая подпись, позволяющая отличить симпатрическое видообразование от подкрепления. Более сильная презиготическая изоляция (обозначенная красными прямоугольниками и соответствующими стрелками) должна быть обнаружена между Z и Y и между Z и X, если вид Z симпатрически виден (зеленый) от общего предка видов Y и X. Если Z, Y и X определены аллопатрически (синий), с Z и Y, испытывающими вторичный контакт, сильная презиготическая изоляция должна быть найдена между Z и Y, но не между Z и X. [44]

Возможно, что сам процесс симпатрического видообразования может привести к наблюдаемым паттернам подкрепления. [3] : 378 Один из методов различения этих двух видов - построить филогенетическую историю вида, поскольку сила презиготической изоляции между группой родственных видов должна различаться в зависимости от того, как они видоизменялись в прошлом. [44] Два других способа определить, происходит ли подкрепление (в отличие от симпатрического видообразования):

  • если два недавно видоизмененных таксона не обнаруживают признаков постзиготической изоляции как симпатрических, так и аллопатрических популяций (при симпатрическом видообразовании постзиготическая изоляция не является обязательным условием); [45]
  • если клина существует между двумя видами по ряду признаков (симпатрическое видообразование вообще не требует существования клины). [46]

Половой отбор [ править ]

В процессе беглого спаривания (в отличие от беглого отбора по Фишерианцу) отбор против гибридов с низкой приспособленностью способствует ассортивному спариванию, быстро увеличивая дискриминацию спаривания. [7] [43] Кроме того, когда предпочтения женского партнера обходятся недорого, в результате могут происходить изменения мужских фенотипов, выражающие паттерн, идентичный паттерну репродуктивного смещения признаков. [47] Постзиготическая изоляция не нужна, она инициирована просто тем фактом, что непригодные гибриды не могут получить партнеров. [7]

Аргументы против подкрепления [ править ]

Был выдвинут ряд возражений, главным образом в 1980-х годах, о том, что подкрепление неправдоподобно. [7] [19] [3] : 369 В основном полагаются на теоретические работы, которые предполагали, что антагонизм между силами естественного отбора и потоком генов был самым большим препятствием на пути к его выполнимости. [3] : 369–372 С тех пор эти возражения во многом опровергаются свидетельствами природы. [17] [3] : 372

Генетический поток [ править ]

Обеспокоенность по поводу того, что приспособленность гибридов играет роль в подкреплении, привела к возражениям, основанным на взаимосвязи между отбором и рекомбинацией. [5] [3] : 369 То есть, если поток генов не равен нулю (если гибриды не полностью непригодны), отбор не может управлять фиксацией аллелей для презиготической изоляции. [27] Например: если популяция имеет презиготный изолирующий аллель и высокую приспособленность, постзиготические аллели и ; и население имеет prezygotic аллели и высокая пригодность, после зиготической аллели и , как и генотипы будут испытывать рекомбинации в условиях потока генов. Так или иначе, популяцию нужно поддерживать.[3] : 369

Кроме того, определенные аллели, которые обладают избирательным преимуществом в перекрывающихся популяциях, полезны только в пределах этой популяции. [48] Однако, если они имеют избирательное преимущество, поток генов должен позволить аллелям распространяться по обеим популяциям. [48] Чтобы предотвратить это, аллели должны быть вредными или нейтральными. [3] : 371 Это не без проблем, поскольку поток генов из предположительно больших аллопатрических регионов может подавить область, когда две популяции перекрываются. [3] : 371 Чтобы подкрепление работало, поток генов должен присутствовать, но очень ограниченный. [25] [30]

Недавние исследования показывают, что подкрепление может происходить в более широком диапазоне условий, чем считалось ранее [28] [45] [3] : 372–373, и что эффект потока генов может быть преодолен путем отбора. [49] [50] Например, два вида Drosophila santomea и D. yakuba на африканском острове Сан-Томе иногда гибридизируются друг с другом, в результате чего получается плодородное потомство женского пола и бесплодное потомство мужского пола. [49] Эта естественная обстановка была воспроизведена в лаборатории, непосредственно моделируя подкрепление: удаление некоторых гибридов и допуск различных уровней потока генов. [50]Результаты эксперимента убедительно свидетельствуют о том, что подкрепление работает в различных условиях, с эволюцией половой изоляции, возникающей в 5–10 поколениях плодовых мух. [50]

Быстрые требования [ править ]

В сочетании с гипотезой слияния подкрепление можно рассматривать как гонку против слияния и вымирания. [41] Получение непригодных гибридов фактически то же самое, что и недостаток гетерозиготы; при этом отклонение от генетического равновесия вызывает потерю непригодного аллеля. [51] Этот эффект приведет к исчезновению одной из популяций. [52] Это возражение преодолевается, когда обе популяции не находятся в одинаковых экологических условиях. [3] : 370 Тем не менее, исчезновение одной популяции все еще возможно, и это было показано в популяционном моделировании. [53]Чтобы произошло подкрепление, презиготическая изоляция должна произойти быстро. [3] : 370

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (ред.), «Режимы и механизмы видообразования» , Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3): 60-93, DOI : 10.1002 / 3527600906 , ISBN 9783527600908CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ a b Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: путь не пройден », Trends in Ecology & Evolution , 17 (12): 558–563, doi : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02636-8CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявлением ае аф аг ах аи а ^ ак ал я ао Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  4. ^ a b c Мария Р. Серведио; Mohamed AF Noor (2003), "Роль Армирование в видообразования: теория и данных", Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 34 : 339-364, DOI : 10,1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132412
  5. ^ a b c Даниэль Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носил (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами» , Анналы Нью-Йоркской академии наук , 1168 : 156-182, DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04919.x , PMID 19566707 , S2CID 4598270  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Б с Марией Р. Servedio (2004), "что и почему исследований по Армирование", PLOS биологии , 2 (12): 2032-2035, DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020420 , КУП 535571 , PMID 15597115  
  7. ^ Б с д е е г ч я J к л м Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Усиление и другие последствия симпатрии», Наследственность , 83 (5): 503-508, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6886320 , PMID 10620021 , S2CID 26625194  
  8. ^ Роджер К. Батлин и Кароль М. Smadja (2018), "Муфта, армирование и видообразование" (PDF) , американский натуралист , 191 (2): 155-172, DOI : 10,1086 / 695136 , PMID 29351021 , S2CID 3397377   
  9. ^ MJ Littlejohn (1981). Репродуктивная изоляция: критический обзор. В WR Atchley и DS Woodruff (ред.) « Эволюция и видообразование» , Cambridge University Press, стр. 298–334.
  10. ^ Марио А. Фарес (2015), Естественный отбор: методы и приложения , CRC Press, стр. 3, ISBN 9781482263725
  11. ^ Блэр, В. Франк (1955), "Ответный вызов и этап видообразования в . Узкоротые квакши olivacea-М carolinensis комплекс", Evolution , 9 (4): 469-480, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1955.tb01556 .x , S2CID 88238743 
  12. ^ Стэнли Sawyer и Даниэль Hartl (1981), "Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: Уоллес эффект", теоретическая биология населения , 19 (1): 261-273, DOI : 10,1016 / 0040-5809 (81) 90021-6
  13. ^ JA Sved (1981), "О двух полов Полигенный модель эволюции Premating Изоляция I. Теория детерминированных природных популяций.", Генетика , 97 (1): 197-215, PMC 1214384 , PMID 17249073  
  14. ^ Б с д е е г ч я J к Гленн-Питер Sætre (2012). «Армирование». eLS . DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  15. ^ Добжанский, Феодосий (1937). Генетика и происхождение видов . Издательство Колумбийского университета.
  16. ^ a b Бутлин, Роджер К. (1989). «Усиление внутренней изоляции» . In Otte, D .; Эндлер, Джон А. (ред.). Видообразование и его последствия . Sinauer Associates. С.  158–179 . ISBN 978-0-87893-657-1.
  17. ^ a b c d e Ховард, Дэниел Дж. (1993). «Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы». В Харрисон, Р.Г. (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс . Издательство Оксфордского университета. С. 46–69. ISBN 978-0-19-506917-4.
  18. ^ Джон А. Хвала и Трой Э. Вуд (2012). «Видообразование: Введение». eLS . DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001709.pub3 . ISBN 978-0470016176. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  19. ^ Б с д е е Conrad J. Хоскиным и Меган Higgie (2010), "видообразование с помощью взаимодействия видов: дивергенция сопрягаемых признаков в пределах вида" , Экология Письмо , 13 (4): 409-420, DOI : 10.1111 / J .1461-0248.2010.01448.x , PMID 20455922 , S2CID 16175451  
  20. ^ Марк Киркпатрик (2001), «Укрепление во время экологического видообразования», Труды Королевского общества B , 268 (1473): 1259–1263, DOI : 10.1098 / rspb.2000.1427 , PMC 1088735 , PMID 11410152  
  21. ^ a b c d e f Марк Киркпатрик и Мария Р. Серведио (1999), «Укрепление предпочтений спаривания на острове», Genetics , 151 (2): 865–884, PMC 1460501 , PMID 9927476  
  22. ^ a b c d e f g h i Лили В. Лиу и Тревор Д. Прайс (1994), "Видообразование путем усиления изоляции перед беременностью", Evolution , 48 (5): 1451–1459, doi : 10.1111 / j.1558 -5646.1994.tb02187.x , PMID 28568419 , S2CID 22630822  
  23. ^ a b Сеть Marie Curie SPECIATION (2012), "Что нам нужно знать о видообразовании?" , Тенденции в экологии и эволюции , 27 (1): 27-39, DOI : 10.1016 / j.tree.2011.09.002 , PMID 21978464 
  24. ^ Клаудиа Банк, Иоахим Хермиссия и Марк Киркпатрик (2012), «Может ли подкрепление завершить видообразование?» , Эволюция , 66 (1): 229-239, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01423.x , PMID 22220877 , S2CID 15602575  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ a b c d e Мария Р. Серведио и Марк Киркпатрик (1997), «Влияние потока генов на подкрепление», Evolution , 51 (6): 1764–1772, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1997.tb05100. x , PMID 28565111 , S2CID 12269299  
  26. ^ Дэниел Р. Матуте (2010), «Усиление гаметической изоляции у дрозофилы », PLOS Biology , 8 (6): e1000341, doi : 10.1371 / journal.pbio.1000341 , PMC 2843595 , PMID 20351771  
  27. ^ a b Джозеф Фельзенштейн (1981), «Скептицизм по отношению к Санта-Розалии или почему так мало видов животных?», Evolution , 35 (1): 124–138, doi : 10.2307 / 2407946 , JSTOR 2407946 , PMID 28563447  
  28. ^ а б в г д Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри Койн А. (2001), "Теория и видообразование", Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330-343, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02177-2 , PMID 11403865 
  29. ^ Б Мария Р. Servedio (2000), "Усиление и генетика неслучайного спаривания", Эволюция , 54 (1): 21-29, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00003.x , PMID 10937179 , S2CID 12563023  
  30. ^ a b c d Майкл Л. Кейн, Вигго Андреасен и Дэниел Дж. Ховард (1999), «Усиление отбора эффективно в относительно широком наборе условий в мозаичной гибридной зоне», Evolution , 53 (5): 1343– 1353, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05399.x , PMID 28565558 , S2CID 31107731  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Марк Киркпатрик (2000), «Усиление и расхождение при ассортивном спаривании», Труды Королевского общества B , 267 (1453): 1649–1655, DOI : 10.1098 / rspb.2000.1191 , PMC 1690725 , PMID 11467428  
  32. ^ Neil Sanderson (1989), "поток генов может предотвратить усиление?", Evolution , 43 (6): 1223-1235, DOI : 10,2307 / 2409358 , JSTOR 2409358 , PMID 28564502  
  33. ^ Мария Р. Servedio (2001), "За укрепление: Эволюция premating изоляции путем прямого выбора на предпочтения и postmating, prezygotic несовместимостью", Evolution , 55 (10): 1909-1920, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001 .tb01309.x , PMID 11761053 , S2CID 25296147.  
  34. ^ JK Келли и Мохамед Ф. Нур (1996), "Видообразование путем армирования: модель , полученных в результате исследований дрозофилы", Генетика , 143 (3): 1485-1497, DOI : 10.1093 / генетика / 143.3.1485 , ПМК 1207414 , PMID 8807317  
  35. ^ Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кейт Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Укрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию», Nature , 437 (7063): 1353–1356, Bibcode : 2005Natur.437.1353H , doi : 10.1038 / nature04004 , PMID 16251964 , S2CID 4417281  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), " " Паттерны видообразования у дрозофилы "Revisited" , Evolution , 51 (1): 295–303, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID 28568795 , S2CID 40390753  
  37. ↑ AR McCune и NR Lovejoy. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В DJ Howard и SH Berlocher (ред.) Бесконечные формы: виды и видообразование , Oxford University Press, стр. 172–185.
  38. ^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: что мы узнали за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1993 .tb01257.x , PMID 28568007 , S2CID 42100751.  
  39. ^ Л. Партридж и Г. А. Паркер. (1999). Сексуальный конфликт и видообразование. В AE Magurran и RM May (eds) Evolution of Biological Diversity . Oxford University Press, стр.130–159.
  40. ^ Говард Д. Рандл (1998), "Армирование Колюшки сочленений предпочтения: симпатрии почитают" , Дольф Шлютер , 52 (1): 200-208, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1998.tb05153.x , ЛВП : 2429 / 6366 , PMID 28568163 , S2CID 40648544  
  41. ^ Б Алан Р. Темплтон (1981), «Механизмы видообразования - Численность населения Генетический подход», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 12 : 23-48, DOI : 10,1146 / annurev.es.12.110181.000323
  42. ^ Mohamed AF Noor (1995), "Видообразование движимый естественным отбора в дрозофилы ", Nature , 375 (6533): 674-675, Bibcode : 1995Natur.375..674N , DOI : 10.1038 / 375674a0 , PMID 7791899 , S2CID 4252448  
  43. ^ a b c Джерри А. Койн ; Г. Аллен Орр (1989), "Образцы видообразования в дрозофилы ", Evolution , 43 (2): 362-381, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04233.x , PMID 28568554 , S2CID 1678429  
  44. ^ Б Mohamed AF Noor (1997), "Как часто симпатрии влияет на сексуальную изоляцию в дрозофилы ?", Американский натуралист , 149 (6): 1156-1163, DOI : 10,1086 / 286044 , PMID 18811269 , S2CID 5406442  
  45. ^ Б Марк Киркпатрик и Виржини Ravigné (2002), "видообразования естественного и полового отбора: Модели и эксперименты" , Американский натуралист , 159 : S22-35, DOI : 10,1086 / 338370 , PMID 18707367 , S2CID 16516804  
  46. ^ NH Barton и GM Хьюитт (1989), "Адаптация, видообразование и гибридные зоны", Nature , 341 (6242): 497-503, Bibcode : 1989Natur.341..497B , DOI : 10.1038 / 341497a0 , PMID 2677747 , S2CID 4360057  
  47. ^ День Troy (2000), "Половой отбор и эволюция Дорогостоящие Женские Предпочтения: Пространственные эффекты", Evolution , 54 (3): 715-730, DOI : 10,1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0715: SSATEO] 2,3 .CO; 2 , PMID 10937247 
  48. ^ а б Дж. А. Мур. (1957). Взгляд эмбриолога на понятие вида. В Эрнст Майр (ред.) Проблема видов , Американская ассоциация содействия развитию науки, стр. 325–338.
  49. ^ Б Daniel R. Matute (2010), "Армирование может преодолеть генный поток в процессе видообразования в дрозофилы ", Current Biology , 20 (24): 2229-2233, DOI : 10.1016 / j.cub.2010.11.036 , PMC 3019097 , PMID 21129972  
  50. ^ a b c Джерри А. Койн (2010), «Укрепление» и происхождение видов , Wordpress
  51. ^ А. А. Харпер и Д. Ламберт (1983), "население генетика усиливающего выбора", Генетика , 62 (1): 15-23, DOI : 10.1007 / BF00123305 , S2CID 7947934 
  52. ^ ХЕ Патерсон (1978), «Больше доказательств против видообразования путем усиления», южноафриканский журнал Science , 74 : 369-371
  53. ^ Хэмиш Г. Спенсер, Брайан Х. McArdle, и Дэвид М. Ламберт (1986), "Теоретическое исследование видообразования Армирование", Американский натуралист , 128 (2): 241-262, DOI : 10,1086 / 284557 , S2CID 83906561 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )