Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Армирование помогает видообразование путем выбора против гибридов .

Усиление - это процесс внутри видообразования, при котором естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию между двумя популяциями видов за счет сокращения производства гибридов . [1] [2] Доказательства видообразования путем подкрепления собираются с 1990-х годов, и вместе с данными сравнительных исследований и лабораторных экспериментов позволили преодолеть многие возражения против теории. [3] : 354 [4] [5]Различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот, называются презиготической изоляцией. Можно показать, что подкрепление происходит (или происходило в прошлом), путем измерения силы презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида. [3] : 357 Сравнительные исследования этого позволяют определять крупномасштабные закономерности в природе для различных таксонов. [3] : 362 Схемы спаривания в гибридных зонах также можно использовать для обнаружения подкрепления. [6] Смещение репродуктивного характера рассматривается как результат подкрепления, [7]так много случаев в природе выражают эту закономерность в симпатии. Распространенность подкрепления неизвестна [4], но паттерны смещения репродуктивных признаков обнаруживаются во многих таксонах ( позвоночные , беспозвоночные , растения и грибы) и считаются обычным явлением в природе. [6] Исследования подкрепления в природе часто оказываются трудными, поскольку можно утверждать альтернативные объяснения обнаруженных закономерностей. [3] : 358 Тем не менее, существуют эмпирические свидетельства того, что подкрепление встречается в различных таксонах [7], и его роль в ускорении видообразования неоспорима. [8]

Свидетельства природы [ править ]

Амфибии [ править ]

Бурая литория , Litoria ewingi

Два вида лягушек Litoria ewingi и L. verreauxii обитают на юге Австралии, причем их ареалы частично перекрываются. У этих видов очень похожие звуки аллопатрии, но они выражают клинальные вариации симпатрии с заметной отчетливостью в криках, которые порождают дискриминацию женских предпочтений. [8] Зона перекрытия иногда образует гибриды и, как полагают, возникает в результате вторичного контакта когда-то полностью аллопатрических популяций. [8]

Аллопатрические популяции Gastrophryne olivacea и G. carolinensis недавно вступили во вторичный контакт из-за вырубки лесов . [9] Призывы, которые делают самцы, чтобы привлечь самок, значительно различаются по частоте и продолжительности в области, где два вида пересекаются, несмотря на то, что у них есть похожие призывы там, где их нет. [3] : 359 Кроме того, у гибридов, формирующихся в симпатии, есть промежуточные между ними вызовы. [9] Подобные закономерности смещения репродуктивного характера с участием акустических дисплеев были обнаружены у Hyla cinerea иH. gratiosa , с большим предпочтением самок по отношению к самцам сородича в областях симпатрии. [10]

Три вида настоящих лягушек ( Lithobates sphenocephalus , L. berlandieri и L. blairi ) временно изолированы, так как их сезоны размножения разделены на участки, где они живут в симпатрии, но не там, где они живут в аллопатрии. [11] Отбор против межвидовых спариваний из-за низкой приспособленности гибридов и низкой фертильности гибридов усилил наблюдаемое смещение характеров сроков размножения. [11]

Тропические леса северо-востока Квинсленда, Австралия, были разделены на северные и южные рефугиумы колебаниями климата плиоцена и плейстоцена . [12] Около 6500 лет назад тропические леса воссоединились, в результате чего разошедшиеся зарождающиеся популяции Litoria genimaculata оказались во вторичном контакте. Зоны контакта видов демонстрируют «сильный постзиготный отбор против гибридов» и усиленную изоляцию от различий в голосе спаривания. [13]

Альтернативой обнаружению смещения репродуктивных признаков в популяциях, которые пересекаются по симпатрии, является измерение скорости гибридизации в зонах контакта. [9] Виды лягушек Anaxyrus americanus и Anaxyrus woodhousii показали снижение гибридизации с 9% –0% примерно за 30 лет. [14] [9] Похожая картина была обнаружена у симпатрических лопатоногих жаб, которые гибридизировались Spea multiplicata и S. bombifrons с уменьшающейся частотой в течение 27-летнего периода (около 13 поколений). [15]

Птицы [ править ]

Маленькая земля зяблик , один из зябликов Дарвина о Галапагосских

В Ficedula мухоловки демонстрируют образец , который предлагает premating изоляции укрепляется половым отбором. [16] Мухоловка-пеструшка ( Ficedula hypoleuca ) имеет коричневых самок, коричневых самцов и черно-белых самцов. Родственная мухоловка ( Ficedula albicollis ) имеет коричневых самок и только черно-белых самцов. Эти два вида существуют в отдельных популяциях, которые пересекаются в зоне симпатрии. [16] В диапазоне перекрытия существуют только коричневые самцы F. hypoleuca, и считается, что у них развилось коричневое оперение, чтобы предотвратить гибридизацию. [17] Тесты выбора вида для спаривания показывают, что самки обоих видов выбирают самцов того же вида всимпатрия , но гетероспецифические самцы в аллопатрии [16] (см. предпочтение в песнях конспецифического вида ). Паттерны могли предполагать мимикрию , движимую межвидовой конкуренцией ; [3] : 361, однако, было обнаружено расхождение в песнях, которое демонстрирует сходный образец с предпочтениями при спаривании. [18]

Самцы Geospiza fuliginosa и G. difficilis на Галапагосских островах демонстрируют явное предпочтение самкам того же вида, где они встречаются в симпатрии, но не в аллопатрии. [19] Другие птицы, такие как темный и светлый подвиды западной поганки, демонстрируют повышенную презиготную изоляцию. [20] Утверждалось, что подкрепление чрезвычайно распространено у птиц и было зарегистрировано у многих видов птиц. [21]

Ракообразные [ править ]

Смещение репродуктивного характера в размерах тела обнаружено в симпатрических популяциях Orconectes rusticus и O. sanbornii . [22]

Иглокожие [ править ]

Пример гаметической изоляции включает в себя аллопатрических морских ежей ( Arbacia ), которые имеют минимальные различия по биндину (биндин - это белок, участвующий в процессе оплодотворения морского ежа, используемый для видоспецифичного распознавания яйцеклетки спермой) и имеют недостаточные барьеры для оплодотворения. . [3] : 243 Сравнение с симпатрическими видами Echinometra и Strongylocentrotus из Индо-Тихоокеанского региона обнаруживает, что они имеют значительные различия в белках биндин для оплодотворения и заметные барьеры для оплодотворения. [23]

Echinometra viridis , один из нескольких видов рода, дающих плодородные гибриды.

Лабораторные вязки близкородственных видов морских ежей Echinometra oblonga и E. sp. С (вид без названия, обозначается С ) дают фертильные и жизнеспособные гибриды, но неспособны оплодотворять яйца родительского вида из-за дивергенции аллелей , кодирующих белки биндин: пример постзиготической изоляции. [3] : 343–344 Популяции в симпатрии проявляют это различие в белке биндина по сравнению с таковым в аллопатрии. [3] : 343–344 Селекция активно препятствует образованию гибридов как в природе (так как не было обнаружено никаких документально подтвержденных случаев гибридов), так и в лабораторных условиях. [24]Здесь, как полагают, эволюция рецепторов женских яиц оказывает давление на эволюцию bindin в процессе избирательного побега . [24] Этот пример смещения репродуктивного характера весьма наводит на мысль, что он является результатом - и был приведен в качестве веского доказательства - подкрепления. [24] [3] : 343–344

Рыба [ править ]

В Британской Колумбии бентосные и лимнетические морфы Gasterosteus aculeatus существуют вместе в симпатрии в некоторых озерах, в то время как в других озерах они содержат только одну морфу. [25] Бентосные морфы самок в симпатрических популяциях активно дискриминируют лимнетических самцов, что приводит к низкой скорости скрещивания (между морфами происходит некоторый поток генов) и гибридам с низкой приспособленностью. [3] : 360 У Etheostoma lepidum и E. spectabile наблюдается как отбор против гибридов, так и смещение репродуктивного признака при оплодотворении яиц . [26]

Грибы [ править ]

Яркий случай подкрепления, происходящего у грибов, был получен в исследованиях Neurospora . [27] При скрещивании разных видов в родах симпатрические пары показывают низкий репродуктивный успех, значительно ниже, чем аллопатрические пары. [27] Эта закономерность наблюдается в малых и больших географических масштабах, при этом расстояние коррелирует с репродуктивным успехом. [27] Еще одним доказательством подкрепления у видов была низкая приспособленность, обнаруженная у гибридов, созданных от скрещивания, и то, что гибриды не были обнаружены в природе, несмотря на близкое расположение. [27]

Насекомые [ править ]

Этологическая изоляция наблюдалась между некоторыми видами комаров в группе Aedes albopictus в Юго-Восточной Азии , что позволяет предположить - из лабораторных экспериментов по испытаниям спаривания - что отбор против гибридов происходит при наличии смещения репродуктивного признака. [28]

Дискриминация самок увеличивается при промежуточных скоростях миграции между аллопатрическими популяциями Timema cristinae (род Timema ) по сравнению с высокими скоростями миграции (когда поток генов препятствует отбору) или низким показателем (когда отбор недостаточно силен). [29] [30]

Распространение периодических цикад в США. Желтая область соответствует симпатрическому перекрытию Magicicada neotredecim (синий) и Magicicada tredecim (красный).

Там , где диапазоны цикады видов Magicicada tredecim и М. neotredecim перекрытия (где они симпатрические), шаг M. neotredecim мужских вызова песен примерно 1,7 кГц по сравнению с 1,1 кГц для тех из М. tredecim , с соответствующим женским шагом песни различия в предпочтениях. [31] В аллопатрических популяциях M. neotredecim высота брачного призыва составляет 1,3–1,5 кГц. [31] биогеография цикад предполагает , что М. neotredecim возник после отступления последнего ледникового заранее в Северной Америке. [31]

Различия в песнях сверчков Лаупала на Гавайских островах, по- видимому, демонстрируют закономерности, соответствующие смещению характера в симпатрических популяциях. [32] Аналогичная картина существует с Allonemobius fasciatus и A. socius , видами наземных сверчков в восточной части Северной Америки. [33]

Самцы симпатрических популяций стрекоз Calopteryx maculata и C. aequabilis способны различать самок разных видов лучше, чем в аллопатрических популяциях; с самками C. aequabilis в симпатрических популяциях, показывающих более светлые цвета крыльев по сравнению с аллопатрическими самками - иллюстрация смещения репродуктивного характера. [34] [35]

Пятнадцать видов симпатрически распределенных бабочек Agrodiaetus с выраженными различиями в окраске крыльев, вероятно, возникли в результате видообразования путем подкрепления. [36] Филогенетические паттерны указывают на то, что различия возникли в аллопатрии и усилились, когда распределение вошло во вторичный контакт. [37]

Дрозофила [ править ]

Дрозофила плодовая муха

Дрозофила - один из наиболее изученных видов в исследованиях видообразования. [38] Добжанский и Коллер были первыми, кто изучил изоляцию междувидами дрозофилы . [3] : 358 С тех пор другие исследования природных популяций, таких какрасы D. paulistorum, демонстрируют более сильную изоляцию в симпатрии по сравнению с аллопатрией [39] или усиленную изоляцию, обнаруженную в симпатрических популяциях D. mojavensis и D. arizonae на юго-западе Америки. . [40] Между D. pseudoobscura и D. persimilis образуются редкие стерильные гибридыс симпатрическимиСамки D. pseudoobscura, дискриминирующие самцов D. persimilis ; больше, чем аллопатрические популяции. [41] Другие исследования дрозофилы по усилению проводились в лабораторных экспериментах и ​​обсуждаются ниже. На восточном побережье Австралии D. serrata разделяет зону симпатрического перекрытия с близкородственным видом D. birchii . [42] этот вид экспонатов смещение репродуктивного характера, сексуальной эксплуатация отбора на углеводородах в кутикуле мух . [43] Похоже, что подкрепление приводит к их видообразованию в природе, что подтверждается смоделированными экспериментальными лабораторными популяциями.[44] [45]

Млекопитающие [ править ]

Мыши-олени Peromyscus leucopus и P. gossypinus демонстрируют смещение репродуктивного характера в предпочтениях при спаривании, при этом между видами происходят гетероспецифические спаривания. [46]

Моллюски [ править ]

Некоторые брюхоногие снаряды , как и Partula может катушку в левосторонней и правосторонних направлениях , такие как эти, Neptunea angulata (слева) и Н. despecta (справа) снаряды.

Partula suturalis полиморфна по хиральности раковины , поскольку имеет две формы: левую (левую) и правую (правую) раковины, в отличие от других мономорфных видов на острове Мо'ореа, которые имеют только одну форму (за исключением P. otaheitana ). [47] Эта полиморфная черта имеет прямое влияние на выбор партнера и брачное поведение; как показали лабораторные испытания сопряжения, пары противоположных катушек сопрягаются гораздо реже. [47] В областях, где P. suturalis обитает симпатрически с другими левыми и правымивидами Partula ,обычно присутствуетпротивоположнаяморфа P. suturalis . [9] Батлин кратко описывает один из примеров этого уникального паттерна:

P. suturalis симпатричен правому P. aurantia и левому P. olympia , чьи диапазоны примыкают, но не перекрываются; P. suturalis является синестральным в диапазоне P. aurantia и правым в диапазоне P. olympia и обычно не гибридизируется ни с одним из видов. Однако там, где их ареалы встречаются, в клубке P. suturalis имеется резкий переход, и в этой переходной зоне он гибридизируется как с P. aurantia, так и с P. olympia . [9]

Обращение хиральности к левосторонности должно было развиться как изолирующий механизм [48] с паттернами смещения репродуктивных признаков, предполагающими видообразование путем подкрепления. [47]

Сацума ларгиллиерти обитает на западной половине острова Окинава, а эукосмия Сацума - на восточной половине. Обе популяции пересекаются по симпатрии вдоль середины острова, где длина пениса у видов существенно различается по симпатрии (случай смещения репродуктивного признака [49] ), но не по аллопатрии. [50] Похожая картина у улиток обнаружена у Lymnaea peregra и L. ovata в швейцарском озере Зееальпзее ; с брачным сигналом, действующим как симпатрически смещенный признак. [51]

Ушка рода Haliotis имеет 19 видов , которые происходят в симпатрии и тот , который имеет место в allopatry. Из симпатрических видов, все они содержат сперматозоиды лизина , что диски гамет изоляции, но аллопатрические видов нет. [52] [3] : 343 Похожая модель дифференцировки лизина сперматозоидов обнаружена у видов мидий Mytilus galloprovincalis и M. trossulus и, вероятно, имела место в течение последних 200 лет из-за опосредованного человеком распределения на кораблях. [3] : 343

Растения [ править ]

Считается, что растения создают подходящие условия для усиления. [5] Это связано с рядом факторов, таких как непредсказуемость опыления, переносчики пыльцы, гибридизация, гибридные зоны и другие. [5] Изучение растений, испытывающих видообразование путем усиления, в значительной степени игнорировалось исследователями; [3] : 364 однако есть свидетельства его появления в них. [53]

В Техасе диких цветов Флокс drummondii , цис-регуляторные мутации генов , которые кодируют антоцианов пигментации вызвали генетическое расхождение двух популяций. [54] Гибриды (между P. drummondii и P. cuspidata ) с неадаптивными промежуточными характеристиками недостаточно опыляются; усиление репродуктивной изоляции за счет подкрепления. [54] Поддержанию наследственной окраски цветка в аллопатрической популяции слабо способствует отбор, когда производная окраска симпатрической популяции определяется сильным отбором. [55]Точно так же у P. pilosa и P. glaberrima изменение цвета лепестков было вызвано отбором, которому способствовало различение пыльцы. [56] Изменение размера цветка также наблюдалось у видов пасленовых Solanum grayi и S. lymholtzianum в симпатрии, а также у S. rostratum и S. citrullifolium . [57]

Голубое северное население

Епископ сосна разделена на две популяцию , отличающейся монотерпеном , устьицами и alloenzyme различий; время цветения; и цвет иглы: голубая листва у северных популяций и зеленая листва у южных популяций Калифорнии. [58] Небольшой область существует , где вид встречаются в Cline -sustained путем выбора из - за цветения времени дивергенции, как полагают, представляют собой армирующий место. [9]

Сходные закономерности смещения обоих признаков в симпатрических популяциях видов были задокументированы в: [9] [3] : 361

  • Agrostis tenuis [59]
  • Anthoxanthum odoratum [59]
  • Гилия [60]
  • Растения Costus : Costus allenii , C. laevis и C. guanaiensis ; [61] [62] C. pulverulentus и C. scaber [63]
  • Уникальный случай постзиготической изоляции вместо презиготической наблюдался как у Gossypium, так и у Gilia , предполагая, что у растений роль постзиготической изоляции в подкреплении может играть большую роль. [3] : 361
  • Симпатрические популяции Juncus effusus (обыкновенная порыва) демонстрируют генетическую дифференциацию растений, которые цветут в разное время, предотвращая гибридизацию. [64] Аллохрония может играть роль. [65]

Сравнительные исследования [ править ]

Изоляция презигот в парах аллопатрических (красный) и симпатрических (синий) видов дрозофилы . Градиенты указывают на прогнозы подкрепления для аллопатрических и симпатрических популяций. [66]

Ожидается, что вспомогательное спаривание будет увеличиваться среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление. [8] Этот факт позволяет напрямую сравнивать силу презиготической изоляции в симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями. [3] : 362 Джерри Койн и Х. Аллен Орр обследовали 171 пару видов, собирая данные об их географическом расположении, генетическом расстоянии и силе презиготической и постзиготической изоляции; обнаружение, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, коррелируя с возрастом вида. [3] : 362Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами. [8]

Это открытие подтверждает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с другим более поздним исследованием Дэниела Дж. Ховарда . [3] : 363 В его исследовании было проанализировано 48 исследований с наблюдаемым смещением репродуктивного характера (включая растения, насекомых, ракообразных, моллюсков, рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих). [6] Случаи соответствовали нескольким критериям, таким как рассматриваемая характеристика, служащая репродуктивным барьером, и наличие четких моделей симпатрии в сравнении с аллопатрией. [6] Из 48 кандидатов 69 процентов (33 случая) обнаружили усиленную изоляцию в симпатрии, предполагая, что паттерн, предсказываемый подкреплением, является обычным по природе. [6]В дополнение к сравнительному исследованию Ховарда, он защитил от потенциальной предвзятости публикации положительных результатов, изучив 37 исследований гибридных зон. Прогноз усиления заключается в том, что ассортивное спаривание должно быть обычным явлением в гибридных зонах; прогноз, который подтвердился в 19 из 37 случаев. [6]

Исследование скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружило сходные закономерности в симпатрии, что подтверждает наличие подкрепления. [67] Одно исследование на растениях Глицин и Силен ; однако усиленной изоляции не обнаружил. [68]

Лабораторные эксперименты [ править ]

Лабораторные исследования, явно проверяющие наличие подкрепления, ограничены. [3] : 357 В общем, было проведено два типа экспериментов: с использованием искусственного отбора для имитации естественного отбора, исключающего гибриды (часто называемого «уничтожение гибридов»), и с использованием подрывного отбора для отбора по признаку (независимо от его функции в половом размножении). [3] : 355–357 Многие эксперименты с использованием техники уничтожения гибридов обычно упоминаются как поддерживающие подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они не моделируют подкрепление, поскольку поток генов полностью ограничен между двумя популяциями. [69][3] : 356 В таблице ниже приведены некоторые лабораторные эксперименты, которые часто упоминаются как проверка подкрепления в той или иной форме.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (редактор), «Режимы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 ( 3): 60-93, DOI : 10.1002 / 3527600906 , ISBN 9783527600908CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: путь не пройден », Trends in Ecology & Evolution , 17 (12): 558–563, doi : 10.1016 / S0169- 5347 (02) 02636-8CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х Jerry A. Coyne ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  4. ^ а б Мария Р. Серведио ; Mohamed AF Noor (2003), "Роль Армирование в видообразования: теория и данных", Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 34 : 339-364, DOI : 10,1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132412
  5. ^ a b c Даниэль Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носил (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Анналы Нью-Йоркской академии наук , 1168 г. : 156-182, DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04919.x , PMID 19566707 , S2CID 4598270  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ a b c d e f Дэниел Дж. Ховард (1993). Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы. В: Харрисон, Р.Г. (ред.) Гибридные зоны и эволюционный процесс , Oxford University Press, стр. 46–69.
  7. ^ Б Mohamed AF Noor (1999), "Усиление и другие последствия симпатрии", Наследственность , 83 (5): 503-508, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6886320 , PMID 10620021 
  8. ^ Б с д е Гленн-Питер Sætre (2012). «Армирование». eLS . DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  9. ^ Б с д е е г ч Роджер Батлин (1987), "Видообразование путем армирования", Тенденции в области экологии и эволюции , 2 (1): 8-13, DOI : 10,1016 / 0169-5347 (87) 90193-5 , PMID 21227808 
  10. ^ Герлинда Hobel и Х. Карл Герхардт (2003), "репродуктивное смещение символа в акустической системе связи зеленых квакш ( Hyla стегеа )", Эволюция , 57 (4): 894-904, DOI : 10,1554 / 0014-3820 ( 2003) 057 [0894: RCDITA] 2.0.CO; 2 , PMID 12778558 
  11. ^ Б Дэвид М. Хиллис (1981), "Premating разделительные механизмы Среди трех видов Rana pipiens комплекс в Техасе и Южной Оклахомы", Copeia , 1981 (2): 312-319, DOI : 10,2307 / 1444220 , JSTOR 1444220 
  12. ^ CJ Шнайдер, М. Каннингем и С. Moritz (1998), "Сравнительная филогеография и история эндемичных позвоночных в влажных тропиках тропических лес Австралии", Molecular Ecology , 7 (4): 487-498, DOI : 10,1046 / j.1365-294x.1998.00334.x , S2CID 84601584 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кейт Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Укрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию», Nature , 437 (7063): 1353–1356, Bibcode : 2005Natur.437.1353H , doi : 10.1038 / nature04004 , PMID 16251964 , S2CID 4417281  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Дж. Майкл Джонс (1973), «Влияние тридцатилетней гибридизации на жаб Bufo americanus и Bufo woodhousii fowleri в Блумингтоне, штат Индиана», Evolution , 27 (3): 435–448, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1973 .tb00690.x , PMID 28564913 , S2CID 39042605  
  15. ^ Karin S. Pfennig (2003), "Испытание альтернативных гипотез для эволюции репродуктивной изоляции между чесночницей жабой: Поддержка армирующей гипотезы", Evolution , 57 (12): 2842-2851, DOI : 10,1554 / 03-228 , PMID 14761062 , S2CID 198152266  
  16. ^ a b c Гленн-Питер Сётре, Т. Мум, С. Буреш, М. Крал, М. Адамджан и Дж. Морено (1997), «Смещение характера, отобранное по половому признаку у мухоловок, усиливает предварительную изоляцию», Nature , 387 ( 6633): 589-592, Bibcode : 1997Natur.387..589S , DOI : 10.1038 / 42451 , S2CID 4363912 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ RV Алатало, Л. Густафссон, А. Лундберг (1982), «гибридизация и успех размножения мухоловки и воротником - пеструшки на острове Готланд», Auk , 99 : 285-291CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. Ларс Валлин (1986), «Дивергентное смещение характера в песне о двух аллопистах: мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca и мухоловка с ошейником Ficedula albicollis », Ibis , 128 (2): 251–259, doi : 10.1111 / j.1474- 919X.1986.tb02672.x
  19. ^ LM Ratcliffe и Питер Р. Грант (1983), "Распознавание видов в зябликов Дарвина ( Geospiza , Gould) II вариант географического предпочтения в мате..", Поведение животных , 31 (4): 1154-1165, DOI : 10.1016 / S0003 -3472 (83) 80022-0 , S2CID 53178974 
  20. ^ JT Ratti (1979). Репродуктивное разделение и изолирующие механизмы между симпатрическими западными поганками темной и светлой фаз. Американское орнитологическое общество, 93 (3), 573–586.
  21. ^ Emily J. Husdon и Тревор D. Цена (2014), "Pervasive Армирование и роль полового отбора в биологическом видообразования", журнал Наследственность , 105 : 821-833, DOI : 10,1093 / jhered / esu041 , PMID 25149257 
  22. ^ Марк Дж. Батлер IV (1988), «Оценка возможного репродуктивного смещения характера у раков, Orconectes rusticus и O. sanbornii », Ohio Journal of Science , 88 (3): 87–91
  23. ^ Эдвард К. Метц, Херардо Гомес-Гутьеррес и Виктор Д. Вакье (1998), «Митохондриальная ДНК и эволюция последовательности гена биндина среди аллопатрических видов рода морских ежей Arbacia », Молекулярная биология и эволюция , 15 (2): 185 -195, DOI : 10,1093 / oxfordjournals.molbev.a025914 , PMID 9491615 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ a b c Лаура Б. Гейер и Стивен Р. Палумби (2003), «Репродуктивное смещение характера и генетика распознавания гамет у тропических морских ежей», Evolution , 57 (5): 1049–1060, doi : 10.1554 / 0014- 3820 (2003) 057 [1049: RCDATG] 2.0.CO; 2 , PMID 12836822 
  25. ^ Говард Д. Рандл (1998), "Армирование Колюшки сочленений предпочтения: симпатрии почитают", Дольф Шлютер , 52 (1): 200-208, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1998.tb05153.x , ЛВП : 2429 / 6366 , PMID 28568163 , S2CID 40648544  
  26. ^ C. Hubbs (1960), «Продолжительность функции сперматозоидов у окуневых рыб Etheostoma lepidum и Etheostoma Spectabile, связанные с симпатрией родительских популяций», Copeia , 1960 (1): 1–8, doi : 10.2307 / 1439836 , JSTOR 1439836 
  27. ^ a b c d Джереми Р. Деттман, Дэвид Дж. Джейкобсон, Элизабет Тернер, Энн Прингл и Джон У. Тейлор (2003), "Репродуктивная изоляция и филогенетическая дивергенция в Neurospora : Сравнение методов распознавания видов в модельных эукариотах", Эволюция , 57 (12): 2721-2741, DOI : 10,1554 / 03-074 , PMID 14761052 , S2CID 198153854  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Denson Келли Маклейн и Karamjit С. Rai (1986), "Армирование для этологического изоляции в Юго - Восточной Азии Aedes albopictus подгруппы (Diptera: Culicidae)", Evolution , 40 (60): 1346-1350, DOI : 10.1111 / j.1558 -5646.1986.tb05759.x , PMID 28563509 , S2CID 26849954  
  29. ^ Патрик Носил, Бернард Дж. Креспи и Кристина П. Сандовал (2003), «Репродуктивная изоляция, обусловленная комбинированными эффектами экологической адаптации и подкрепления», Труды Королевского общества B , 270 (1527): 1911–1918, doi : 10.1098 / rspb.2003.2457 , PMC 1691465 , PMID 14561304  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Патрик Nosil, Бернард Дж Креспи, Регина Грис и Герхард Грис (2007), "Естественный отбор и расхождение в мате предпочтении во время видообразования", Генетика , 129 (3): 309-327, DOI : 10.1007 / s10709-006- 0013-6 , PMID 16900317 , S2CID 10808041  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ a b c Джон Р. Кули, Крис Саймон, Дэвид К. Маршалл, Карен Слон и Кристофер Эрхардт (2001), «Аллохроническое видообразование, вторичный контакт и смещение репродуктивного характера у периодических цикад (Hemiptera: Magicicada spp.): генетические , морфологические и поведенческие доказательства», Molecular Ecology , 10 (3): 661-671, DOI : 10,1046 / j.1365-294x.2001.01210.x , PMID 11298977 , S2CID 24760583  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Роджер К. Батлин (1989). Усиление предварительной изоляции. В Отте, Д. и Эндлер, Джон А. (ред.) Видообразование и его последствия , Sinauer Associates, стр. 158–179, ISBN 0-87893-657-2 
  33. ^ JH Бенедикс-младший и Дэниел Дж. Ховард (1991), «Вызов смещения песни в зоне перекрытия и гибридизации», Evolution , 45 (8): 1751–1759, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb02685. x , PMID 28563959 , S2CID 46400422  
  34. ^ Джонатан К. Вааге (1975), «Репродуктивная изоляция и возможность смещения характера у стрекоз, Calopteryx Maculata и C. Aequabilis (Odonata: Calopterygidae)», Систематическая биология , 24 (1): 24–36, DOI : 10.1093 /sysbio/24.1.24
  35. ^ Джонатан К. Вааге (1979), "Репродуктивное смещение характера у Calopteryx (Odonata: Calopterygidae", Evolution , 33 (1): 104–116, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1979.tb04667.x , PMID 28568062 , S2CID 43039210  
  36. ^ CD Джиггинс (2006), "Усиленный бабочка видообразование", Наследственность , 96 (2): 107-108, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800754 , PMID 16222327 , S2CID 24389006  
  37. ^ Владимир А. Лухтанов, Николай П. Кандул, Джошуа Б. Плоткин, Александр В. Данченко, Дэвид Хейг и Наоми Э. Пирс (2005), «Усиление презиготической изоляции и эволюция кариотипа у бабочек Agrodiaetus », Nature , 436 (7049 ): 385-389, Bibcode : 2005Natur.436..385L , DOI : 10.1038 / nature03704 , PMID 16034417 , S2CID 4431492  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Джеймс Маллет (2006), «Что генетика дрозофилы говорит нам о видообразовании?», Trends in Ecology & Evolution , 21 (7): 386–393, doi : 10.1016 / j.tree.2006.05.004 , PMID 16765478 
  39. ^ Ли Эрман (1965), "Прямое наблюдение сексуальной изоляции между Аллопатрическим и между симпатрическим штаммами различного Drosophila paulistorum Races", Evolution , 19 (4): 459-464, DOI : 10,2307 / 2406243 , JSTOR 2406243 
  40. ^ Марвин Вассерман и Н. Роберта KOEPFER (1977), "Характер смещения для сексуальной изоляции между Drsophila mojavensis и Drosophila arizonensis ", Эволюция , 31 (4): 812-823, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1977.tb01073.x , PMID 28563708 , S2CID 36693544  
  41. ^ Mohamed AF Noor (1995), "Видообразование движимый естественным отбора в дрозофилы ", Nature , 375 (6533): 674-675, Bibcode : 1995Natur.375..674N , DOI : 10.1038 / 375674a0 , PMID 7791899 , S2CID 4252448  
  42. ^ Меган Higgie и Марк У. Ударами (2007), «черты , которые Опыт Армирование Кроме Под Половой отбор?» (PDF) , американский натуралист , 170 (3): 409-420, DOI : 10,1086 / 519401 , PMID 17879191  
  43. ^ Меган Хигги, Стив Ченовет и Марк В. Блоуз (2000), «Естественный отбор и усиление распознавания партнера » (PDF) , Science , 290 (5491): 519–521, Bibcode : 2000Sci ... 290 .. 519H , DOI : 10.1126 / science.290.5491.519 , PMID 11039933  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Меган Хигги и Марк У. Блоуз (2008), «Эволюция смещения репродуктивного характера противоречит тому, как половой отбор осуществляется внутри вида», Evolution , 62 (5): 1192–1203, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008 .00357.x , PMID 18298640 , S2CID 333466  
  45. ^ Конрад Дж Hoskin и Меган Higgie (2010), "Видообразование с помощью взаимодействия видов: дивергенция сопрягаемых признаков в пределах вида", Экология Письма , 13 (4): 409-420, DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2010.01448 .x , PMID 20455922 
  46. ^ Н. MacCarley (1964), "Этолого изоляция в cenospecies leucopus Реготузсиз ", Эволюция , 18 (2): 331-342, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1964.tb01605.x , S2CID 84959325 
  47. ^ Б с Michael S. Johnson (1982), "Полиморфизм направлении катушки в Partula suturalis : Поведенческая изоляция и зависят от выбора частоты положительной", Наследственность , 49 (2): 145-151, DOI : 10.1038 / hdy.1982.80
  48. ^ Дж. Мюррей и Б. Кларк (1980), «Род Partula на Муреа: видообразование в процессе», Труды Королевского общества B , 211 (1182): 83–117, Bibcode : 1980RSPSB.211 ... 83M , DOI : 10,1098 / rspb.1980.0159 , S2CID 85343279 
  49. ^ Карл Т. Бергстрома и Ли Алан Dugatkin (2016), Evolution (2 - е изд.), WW Нортон & Company, стр. 508-509, ISBN 9780393937930
  50. ^ Юичи Kameda, Atsushi Кавакита и Макото Като (2009), "репродуктивный характер Смещение в генитальной Морфология в Сацума Land Улитки", Американский натуралист , 173 (5): 689-697, DOI : 10,1086 / 597607 , PMID 19298185 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  51. ^ Эстер Б. Wullschleger, Юрген Wiehn и Юкка Йокел (2002), «Репродуктивное характер смещение между тесно связанной с пресной водой улитки Lymnaea peregra и Л. Ovata », эволюционная экология Исследование , 4 : 247-257CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ YH Ли, Т. От, В.Д. Vacquier (1995), «Выбор Положительный является общим явлением в эволюции ушка спермы», лизин молекулярной биологии и эволюция , 12 (2): 231-238, да : 10.1093 / oxfordjournals .molbev.a040200 , PMID 7700151 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  53. ^ Робин Хопкинс (2013), "Армирование в растениях", New Phytologist , 197 (4): 1095-1103, DOI : 10.1111 / nph.12119 , PMID 23495388 
  54. ^ a b Робин Хопкинс и Марк Д. Раушер (2011), «Идентификация двух генов, вызывающих усиление у техасских полевых цветов Phlox drummondii », Nature , 469 (7330): 411–414, Bibcode : 2011Natur.469..411H , doi : 10.1038 / nature09641 , PMID 21217687 , S2CID 205223257  
  55. ^ Роб Хопкинс, Рафаэль Ф. Герреро, Марк Д. Rausher и Марк Kirkpartrick (2014), "Сильная Армирование Выбор в Техасе Wildflower", Current Biology , 24 (17): 1995-1999, DOI : 10.1016 / j.cub .2014.07.027 , PMID 25155503 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Дональда А. Левин и Гарольд В. Kerster (1967), "Естественный отбор для репродуктивной изоляции в Флоксе ", Эволюция , 21 (4): 679-687, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1967.tb03425.x , PMID 28563087 , S2CID 13457880  
  57. ^ Майкл Д. Уэлен (1978), "репродуктивный характер Водоизмещение и цветочные разнообразия в Solanum Раздел Androceras ", Systematic Biology , 3 (1): 77-86, DOI : 10,2307 / 2418533 , JSTOR 2418533 
  58. Констанс И. Миллар (1983), «Крутой утес в Pinus muricata », Evolution , 37 (2): 311–319, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1983.tb05541.x , PMID 28568365 , S2CID 34080334  
  59. ^ Б Томас McNeilly и Дженис Антоновикс (1968), "Эволюция в близко расположенных популяций растений И. В. Барьеры для потока генов.", Наследственность , 23 (2): 205-218, DOI : 10.1038 / hdy.1968.29
  60. ^ Верн Грант (1966), "Селективное происхождение несовместимости барьеров в растениях рода Gilia ", Американский натуралист , 100 (911): 99-118, DOI : 10,1086 / 282404
  61. ^ Douglas W. Schemske (1981), "Цветочные конвергенции и совместное использование опылителей в двух пчелиных опыление тропических растений", экология , 62 (4): 946-954, DOI : 10,2307 / 1936993 , JSTOR 1936993 
  62. ^ Кэтлин М. Кей и Дуглас У. Schemske (2003), "опылители сборка и скорость посещения для 11 видов неотропического Costus (костусового)", Biotropica , 35 (2): 198-207, DOI : 10,1646 / 02159 , S2CID 198158311 
  63. ^ Кэтлин М. Кей и Дуглас У. Schemske (2008), "Естественный отбор усиливает видообразование в излучении неотропических тропических растений", Evolution , 62 (10): 2628-2642, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00463 .x , PMID 18637960 , S2CID 205781802  
  64. ^ Стефан G Михальский и Вальтер Durka (2015), "Разделение в цветущее время вносит свой вклад в поддержание симпатрических родословных загадочных растений", экология и эволюция , 5 (11): 2172-2184, DOI : 10.1002 / ece3.1481 , PMC 4461419 , PMID 26078854  
  65. ^ Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), "Роль allochrony в видообразования" , молекулярной экологии , 26 (13): 3330-3342, DOI : 10.1111 / mec.14126 , PMID 28370658 , S2CID 46852358  
  66. ^ Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), " " Паттерны видообразования у Drosophila "Revisited", Evolution , 51 (1): 295–303, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID 28568795 , S2CID 40390753  
  67. AR McCune и NR Lovejoy. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В DJ Howard and SH Berlocher (eds) Endless Forms: Species and Speciation , Oxford University Press, стр. 172–185.
  68. ^ Леони С. Мойл, Мэтью S Olson, и Питер Тиффин (2004), "Модели репродуктивной изоляции в трех родов покрытосеменных", Эволюция , 58 (6): 1195-1208, DOI : 10,1554 / 03-511 , PMID 15266970 , S2CID 198156807  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  69. ^ a b Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: что мы узнали за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi : 10.1111 / j.1558 -5646.1993.tb01257.x , PMID 28568007 , S2CID 42100751  
  70. ^ Т. Добжанский, О. Павловский и Дж. Р. Пауэлл (1976), «Частично успешная попытка улучшить репродуктивную изоляцию между полувидами Drosophila paulistorum », Evolution , 30 (2): 201–212, doi : 10.2307 / 2407696 , JSTOR 2407696 , PMID 28563045  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  71. ^ К. Ф. Купман (1950), "Естественный отбор репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis ", Evolution , 4 (2): 135-148, DOI : 10,2307 / 2405390 , JSTOR 2405390 
  72. ^ Stella А. Кроссли (1974), "Изменения в поведении Спаривания Произведенного Выбором для ЭТОЛОГИЧЕСКИХ изоляций между Ebony и рудиментарными Мутантами дрозофилы ", Evolution , 28 (4): 631-647, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1974 .tb00795.x , PMID 28564833 , S2CID 35867118.  
  73. ^ GR Knight; и другие. (1956), "Выбор для сексуальной изоляции внутри вида", Эволюция , 10 : 14-22, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1956.tb02825.x , S2CID 87729275 
  74. ^ А. Fukatami и Д. Мориваки (1970), «Выбор для сексуальной изоляции в дрозофилы с помощью модификации метода Купман в», Японский журнал генетики , 45 (3): 193-204, DOI : 10,1266 / jjg.45.193
  75. Перейти ↑ Wallace B (1953). «Генетическая дивергенция изолированных популяций Drosophila melanogaster ». Международный конгресс генетиков, Труды . 9 : 761–764.
  76. ^ JSF Баркер и ЛРД Karlsson (1974), "Эффекты численности и интенсивности отбора по реакции на подрывного селекции в дрозофилы ", Genetics , 78 (2): 715-735, DOI : 10,2307 / 2407287 , JSTOR 2407287 , ПМК 1213230 , PMID 4217303   
  77. ^ B. Wallace (1982), « Популяции Drosophila melanogaster, отобранные по устойчивости к NaCl и CuSO 4 как в аллопатрии, так и в симпатрии», Journal of Heredity , 73 (1): 35–42, DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109572 , PMID 6802898 
  78. ^ Ли Эрман, Марни А. Уайт и Б. Уоллес. 1991. Долгосрочное исследование с участием Drosophila melanogaster и токсичных сред. Стр. 175-209 в MK Hecht, B. Wallace, and RJ Maclntyre, eds. Эволюционная биология, т. 25. Plenum Press, Нью-Йорк.
  79. ^ Форбс У. Робертсон (1966), "Испытание сексуальной изоляции в Drosophila ", Генетическое Исследование , 8 (2): 181-187, DOI : 10,1017 / S001667230001003X , PMID 5922518 
  80. ^ Forbes У. Робертсон (1966), "Экологические генетики роста Drosophila 8. Адаптация к новой диете", Генетическая Research , 8 (2): 165-179, DOI : 10,1017 / S0016672300010028 , PMID 5922517 
  81. ^ Б.С. Грант и Л.Е. Меттлер (1969), «Подрывной и стабилизирующий отбор на« ускользающем »поведении Drosophila melanogaster », Genetics , 62 (3): 625–637, PMC 1212303 , PMID 17248452  
  82. ^ EB Spiess и CM Wilke (1984), «Еще одна попытка достичь ассортивного спаривания у дрозофилы путем разрушительного отбора », Evolution , 38 (3): 505–515, doi : 10.1111 / j.1558-5646.1984.tb00316.x , PMID 28555983 , S2CID 19161954  
  83. ^ А. А. Харпер и Д. Ламберт (1983), "население генетика усиливающего выбора", Генетика , 62 (1): 15-23, DOI : 10.1007 / BF00123305 , S2CID 7947934 
  84. ^ JM Thoday и JB Gibson (1962), "Изоляция разрушительный выбора", Nature , 193 (4821): 1164-1166, Bibcode : 1962Natur.193.1164T , DOI : 10.1038 / 1931164a0 , PMID 13920720 , S2CID 5156234  
  85. ^ Ellen E. Хостерт (1997), "Армирование: новый взгляд на старую полемику", Evolution , 51 (3): 697-702, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1997.tb03653.x , PMID 28568598 , S2CID 21054233  
  86. ^ Ли Эрман (1971), "Естественный отбор и происхождение репродуктивной изоляции", американский натуралист , 105 (945): 479-483, DOI : 10,1086 / 282739
  87. ^ Ли Эхрман (1973), "Больше на естественный отбор и происхождение репродуктивной изоляции", американский натуралист , 107 (954): 318-319, DOI : 10,1086 / 282835
  88. ^ Ли Эрман (1979), «Еще более естественный отбор и происхождение репродуктивной изоляции», американский натуралист , 113 : 148-150, DOI : 10,1086 / 283371
  89. ^ Е. Paterniani (1969), "Выбор репродуктивной изоляции между двумя популяциями кукурузы, Zea Mays L", Эволюция , 23 (4): 534-547, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1969.tb03539.x , PMID 28562870 , S2CID 38650254