Страница полузащищенная
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о сексе у организмов, размножающихся половым путем. Чтобы узнать о действии, см. Половое сношение . И другие значения, см. Секс (значения) .

Часть серии по
Секс
Мыши XY chromosomes.jpg
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность
  • Сексуальность растений
  • Сексуальность животных
  • Человеческая сексуальность
    • Механика
    • Дифференциация
    • Активность
  • v
  • т
  • е

Пол является атрибутом мужского или женского пола в организмах, которые размножаются половым путем . [1] [2] Многие растения и почти все животные используют половое размножение. Животные обычно подвижны и ищут партнера противоположного пола для спаривания . Животные, которые живут в воде, могут спариваться, используя внешнее оплодотворение , тогда как большинство наземных животных, таких как рептилии, птицы и млекопитающие, включая людей, используют внутреннее оплодотворение . Растения обычно неподвижны, а половое размножение семенных растений зависит от опыления либо путем самоопыления.или путем перекрестного опыления с другими растениями того же вида.

Половое размножение у животных и перекрестное опыление у семенных растений включают комбинирование и смешение генетических признаков: специализированные клетки, известные как гаметы, объединяются, образуя потомство, которое наследует черты от каждого родителя. Половые клетки, производимые организмом, определяют его пол: мужские организмы производят маленькие гаметы (например, сперматозоиды или сперму у животных), тогда как женские организмы производят большие гаметы ( яйцеклетки или яйцеклетки; яйцеклетки у растений). Отдельные организмы, производящие как мужские, так и женские гаметы, называются гермафродитами . [2] [3]

У представителей разных полов в организме часто есть физические различия. Эти половые диморфизмы могут отражать различное репродуктивное давление, которое испытывают полы. Например, выбор партнера и половой отбор могут ускорить эволюцию физических различий между полами.

У млекопитающих самцы обычно несут X- и Y-хромосомы (XY), тогда как самки обычно несут две X-хромосомы (XX), которые являются частью системы определения пола XY . У других животных есть различные системы определения пола , такие как система ZW у птиц, система X0 у насекомых и различные системы окружающей среды , например, у рептилий и ракообразных. У грибов также могут быть более сложные аллельные системы спаривания, при этом пол неточно описан как мужской, женский или гермафродитный [ пояснить ] . [4]

Обзор

Мужская гамета ( сперма ), оплодотворяющая женскую гамету ( яйцеклетку )

Одно из основных свойств жизни - это размножение, способность создавать новых особей, и секс является одним из аспектов этого процесса. Жизнь эволюционировала от простых стадий к более сложным, как и механизмы воспроизводства. Первоначально воспроизводство было процессом репликации, заключающимся в создании новых особей, содержащих ту же генетическую информацию, что и исходный или родительский особь. Этот способ размножения называется бесполым , и он до сих пор используется многими видами, особенно одноклеточными, но он также очень распространен у многоклеточных организмов, в том числе у многих из тех, которые имеют половое размножение. [5]При половом размножении генетический материал потомства происходит от двух разных особей. Бактерии размножаются бесполым путем, но подвергаются процессу, при котором часть генетического материала отдельного донора передается другому реципиенту. [6]

Если не брать в расчет промежуточные звенья, основное различие между бесполым и половым размножением заключается в способе обработки генетического материала. Обычно перед бесполым делением клетка дублирует свое генетическое информационное содержание, а затем делится. Этот процесс деления клеток называется митозом . При половом размножении существуют особые виды клеток, которые делятся без предварительного дублирования своего генетического материала в процессе, называемом мейозом . Полученные клетки называются гаметами и содержат только половину генетического материала родительских клеток. Эти гаметы представляют собой клетки, подготовленные для полового размножения организма. [7]Секс включает в себя механизмы, обеспечивающие половое размножение, и развивался вместе с системой воспроизводства, начиная с аналогичных гамет (изогамии) и переходя к системам с различными типами гамет, например, с участием большой женской гаметы (яйцеклетки) и маленькой мужской гамет. (сперма). [8]

В сложных организмах половые органы - это части, которые участвуют в производстве и обмене гамет при половом размножении. Многие виды, как растения, так и животные, имеют половую специализацию, а их популяции делятся на особей мужского и женского пола. Напротив, есть также виды, у которых нет половой специализации, и одни и те же особи содержат мужские и женские репродуктивные органы, и их называют гермафродитами . Это очень часто встречается у растений. [9]

Эволюция

Основная статья: Эволюция полового размножения
Различные формы изогамии:
A) изогамия подвижных клеток , B) изогамия неподвижных клеток, C) конъюгация.

Половое размножение, вероятно, впервые появилось около миллиарда лет назад у предков одноклеточных эукариот . [10] Причина эволюции пола и причины, по которым он сохранился до настоящего времени, все еще остаются предметом споров. Некоторые из многих правдоподобных теорий включают: что пол создает различия между потомками, секс помогает распространению полезных черт, что секс помогает в устранении неблагоприятных черт и что секс способствует восстановлению ДНК зародышевой линии.

Половое размножение - это процесс, характерный для эукариот , организмов, клетки которых содержат ядро ​​и митохондрии. Помимо животных, растений и грибов, другие эукариоты (например, малярийный паразит) также участвуют в половом размножении. Некоторые бактерии используют конъюгацию для передачи генетического материала между клетками; Хотя это не то же самое, что половое размножение, это также приводит к смешению генетических признаков.

Определяющей характеристикой полового размножения у эукариот является различие между гаметами и бинарный характер оплодотворения. Множественность типов гамет внутри вида по-прежнему считается формой полового размножения. Однако у многоклеточных растений или животных третий тип гамет неизвестен. [11] [12] [13]

В то время как эволюция пола восходит к стадии прокариот или ранней стадии эукариот [14], происхождение хромосомного определения пола могло быть довольно ранним у эукариот . У животных существует четыре системы определения пола, которые зависят от особой хромосомы.

  • В системе определения пола X0 мужчины имеют одну X-хромосому (X0), а женщины - две (XX). Эта система встречается у большинства паукообразных , насекомых, таких как серебрянка ( Apterygota ), стрекозы ( Paleoptera ) и кузнечики ( Exopterygota ), а также у некоторых нематод, ракообразных и брюхоногих моллюсков. [15] [16]
  • В системе определения пола Z0 у мужчин есть две Z-хромосомы, а у женщин - одна. Эта система встречается у нескольких видов бабочек. [17] [18]
  • В системе определения пола ZW у мужчин есть две Z-хромосомы, тогда как у женщин одна Z-хромосома и одна W-хромосома. Следовательно, именно женская гамета определяет пол потомства. Эта система используется птицами, некоторыми рыбами и некоторыми ракообразными .
  • В системе определения пола XY у женщин есть две Х-хромосомы, тогда как у мужчин одна Х-хромосома и одна Y-хромосома. Следовательно, именно мужская гамета определяет пол потомства. Эта система используется большинством млекопитающих [19], но также и некоторыми насекомыми. [20]

В хромосомах ZW птиц и XY млекопитающих нет общих генов [21], и при сравнении хромосомы курицы и человека Z-хромосома оказалась похожей на аутосомную хромосому 9 человека, а не X или Y, что позволяет предположить, что ZW и XY Системы определения пола не имеют общего происхождения, но половые хромосомы происходят от аутосомных хромосом общего предка птиц и млекопитающих. В статье 2004 года сравнивается Z-хромосома курицы с X-хромосомами утконоса и высказывается предположение, что эти две системы связаны между собой. [22]

Половое размножение

Основная статья: Половое размножение
Дополнительная информация: Изогамия и Анисогамия.
Жизненный цикл организмов, размножающихся половым путем, проходит через гаплоидные и диплоидные стадии.

Половое размножение у эукариот - это процесс, при котором организмы производят потомство, сочетающее в себе генетические черты обоих родителей. В этом процессе хромосомы передаются от поколения к поколению. Каждая клетка в потомстве имеет половину хромосом матери и половину хромосом отца. [23] Генетические признаки содержатся в дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) хромосом - путем объединения одной хромосомы каждого типа от каждого родителя образуется организм, содержащий удвоенный набор хромосом. Эта стадия двойной хромосомы называется « диплоидной », а стадия одной хромосомы - « гаплоидной ». Диплоидные организмы, в свою очередь, могут образовывать гаплоидные клетки ( гаметы), которые случайным образом содержат по одной из каждой пары хромосом, посредством мейоза . [24] Мейоз также включает стадию хромосомного кроссовера , на которой участки ДНК обмениваются между совпадающими типами хромосом, чтобы сформировать новую пару смешанных хромосом. Кроссинговер и оплодотворение (рекомбинация отдельных наборов хромосом для создания нового диплоида) приводят к тому, что новый организм содержит другой набор генетических признаков от любого из родителей.

У многих организмов гаплоидная стадия сведена к гаметам, специализирующимся на рекомбинации и формировании нового диплоидного организма. У растений диплоидный организм производит гаплоидные споры, которые подвергаются делению клеток с образованием многоклеточных гаплоидных организмов, известных как гаметофиты, которые производят гаплоидные гаметы в зрелом возрасте. В любом случае, гаметы могут быть внешне похожи, особенно в размерах ( изогамии ), или , возможно, развились асимметрию таким образом, что гаметы отличаются по размеру и другие аспекты ( анизогамия ). [25] [26] По соглашению, большая гамета (называемая яйцеклеткой, или яйцеклетка) считается женским, в то время как меньшая гамета (называемая сперматозоидом или сперматозоидом) считается мужской. Особь, производящая исключительно большие гаметы, - это самка, а особь, производящая исключительно мелкие гаметы, - самец. [27] [28] Человек, который производит оба типа гамет, является гермафродитом ; в некоторых случаях гермафродиты способны самооплодотворяться и производить потомство самостоятельно, без второго организма. [29] [3] [30]

Животные

Основная статья: Половое размножение у животных
журчалки спаривание

Большинство животных, размножающихся половым путем, проводят свою жизнь как диплоиды, при этом гаплоидная стадия сводится к одноклеточным гаметам. [31] Гаметы животных имеют мужские и женские формы - сперматозоиды и яйцеклетки. Эти гаметы объединяются, образуя эмбрионы, которые развиваются в новый организм.

Мужская гамета, сперматозоид (вырабатываемый у позвоночных в семенниках ), представляет собой небольшую клетку, содержащую один длинный жгутик, который ее толкает. [32] Сперматозоиды - чрезвычайно редкие клетки, лишенные многих клеточных компонентов, которые были бы необходимы для эмбрионального развития. Они специализируются на подвижности, ищут яйцеклетку и сливаются с ней в процессе, называемом оплодотворением .

Женские гаметы - это яйцеклетки (производимые у позвоночных в яичниках ), большие неподвижные клетки, содержащие питательные вещества и клеточные компоненты, необходимые для развивающегося эмбриона. [33] Яйцеклетки часто связаны с другими клетками, которые поддерживают развитие эмбриона, формируя яйцо . У млекопитающих оплодотворенный эмбрион развивается внутри самки, получая питание непосредственно от матери.

Животные обычно подвижны и ищут партнера противоположного пола для спаривания . Животные, которые живут в воде, могут спариваться с помощью внешнего оплодотворения , когда яйца и сперма попадают в окружающую воду и соединяются в ней. [34] Большинство животных, которые живут за пределами воды, однако, используют внутреннее оплодотворение , передавая сперму непосредственно самке, чтобы предотвратить высыхание гамет.

У большинства птиц и выделение, и размножение осуществляются через единственное заднее отверстие, называемое клоакой - самцы и самки касаются клоаки для передачи спермы. Этот процесс называется «клоакальным поцелуем». [35] У многих других наземных животных самцы используют специализированные половые органы для помощи в транспортировке спермы - эти мужские половые органы называются интромитентными органами . У людей и других млекопитающих этот мужской орган - пенис , который входит в женский репродуктивный тракт (называемый влагалищем ) для оплодотворения - процесса, называемого половым актом . Пенис содержит трубку, по которой семя(жидкость, содержащая сперму) путешествует. У самок млекопитающих влагалище соединяется с маткой - органом, который напрямую поддерживает развитие оплодотворенного эмбриона внутри (процесс, называемый беременностью ).

Из-за их подвижности половое поведение животных может включать принудительный секс. Например, травматическое оплодотворение используется некоторыми видами насекомых для оплодотворения самок через рану в брюшной полости - процесс, наносящий ущерб здоровью самок.

Растения

Основная статья: Размножение растений
Цветы - это половые органы цветковых растений, обычно содержащие как мужские, так и женские части.

Как и животные, растения имеют специализированные мужские и женские гаметы. [36] У семенных растений мужские гаметы продуцируются чрезвычайно редкими многоклеточными гаметофитами, известными как пыльца . Женские гаметы семенных растений содержатся внутри семяпочек ; после оплодотворения мужскими гаметами, продуцируемыми пыльцой, они образуют семена, которые, как и яйца, содержат питательные вещества, необходимые для развития зародышевого растения.

Женские (слева) и мужские (справа) шишки - это половые органы сосны и других хвойных пород.

У многих растений есть цветы, и это половые органы этих растений. Цветки обычно гермафродиты, производя как мужские, так и женские гаметы. Самка части, в центре цветка, являются пестики , каждый блок , состоящий из пестика , в стиле и клеймом . Одна или несколько из этих репродуктивных единиц могут быть объединены в один составной пестик . Внутри плодолистиков есть семяпочки, которые после оплодотворения развиваются в семена. Мужскими частями цветка являются тычинки : они состоят из длинных нитей, расположенных между пестиком и лепестками, которые производят пыльцу в пыльниках.на их кончиках. Когда пыльцевое зерно приземляется на рыльце поверх стебля плодолистика, оно прорастает, образуя пыльцевую трубку, которая проходит через ткани стебля в плодолистик, где доставляет ядра мужской гамет для оплодотворения семяпочки, которая в конечном итоге превращается в плодолистик. семя.

У сосны и других хвойных пород половые органы представляют собой шишки хвойных пород и имеют мужскую и женскую форму. Более знакомые женские колбочки обычно более прочные и содержат внутри себя семяпочки. Мужские шишки меньше по размеру и производят пыльцу, которая переносится ветром на землю в женских шишках. Как и цветы, семена образуются в женской шишке после опыления.

Поскольку растения неподвижны, они зависят от пассивных методов транспортировки пыльцевых зерен к другим растениям. Многие растения, в том числе хвойные и травы, производят легкую пыльцу, которая переносится ветром на соседние растения. У других растений более тяжелая липкая пыльца, предназначенная для транспортировки животными. Растения привлекают этих насекомых или более крупных животных, таких как колибри и летучие мыши с нектаросодержащими цветами. Эти животные переносят пыльцу в другие цветы, которые также содержат женские репродуктивные органы, что приводит к опылению .

Грибы

Основная статья: Спаривание у грибов
Грибы производятся при половом размножении грибов.

Большинство грибов размножаются половым путем, имея в своем жизненном цикле как гаплоидную, так и диплоидную стадии. Эти грибы, как правило, изогамны , им не хватает мужской и женской специализации: гаплоидные грибы контактируют друг с другом, а затем сливают свои клетки. В некоторых из этих случаев слияние является асимметричным, и клетка, которая отдает только ядро ​​(а не сопутствующий клеточный материал), возможно, может считаться «мужской». [37] Грибы также могут иметь более сложные аллельные системы спаривания, при этом другие полы не совсем точно описаны как мужские, женские или гермафродитные. [4]

Некоторые грибы, в том числе пекарские дрожжи , имеют типы спаривания, которые создают двойственность, аналогичную мужской и женской ролям. Дрожжи с одним и тем же типом спаривания не будут сливаться друг с другом с образованием диплоидных клеток, только с дрожжами, несущими другой тип спаривания. [38]

Многие виды высших грибов производят грибы в процессе полового размножения . Внутри гриба образуются диплоидные клетки, которые позже разделяются на гаплоидные споры . Высота гриба способствует распространению потомства, полученного половым путем. [ необходима цитата ]

Определение пола

Основная статья: Система определения пола
Секс помогает распространению полезных черт посредством рекомбинации. Диаграммы сравнивают эволюцию частоты аллелей в сексуальной популяции (вверху) и бесполой популяции (внизу). Вертикальная ось показывает частоту, а горизонтальная ось показывает время. Аллели a / A и b / B встречаются случайным образом. Выгодные аллели А и В, возникающие независимо, могут быть быстро объединены половым размножением в наиболее выгодную комбинацию АВ. Для достижения этой комбинации при бесполом размножении требуется больше времени, потому что она может производить AB, только если A возникает у человека, у которого уже есть B, или наоборот.

Самая основная половая система - это та, в которой все организмы являются гермафродитами , производящими как мужские, так и женские гаметы. [ необходима цитата ] Это верно для некоторых животных (например, улиток) и большинства цветковых растений. [39] Однако во многих случаях половая специализация развивалась так, что некоторые организмы производили только мужские или только женские гаметы. Биологическая причина развития организма в один или другой пол называется определением пола . Причина может быть генетической или негенетической. У животных и других организмов, имеющих системы генетического определения пола, определяющим фактором может быть наличие половой хромосомы или других генетических различий. [расплывчато ] Также у растений, таких как печеночникMarchantia polymorphaи цветковое растение родаSilene,которые имеют половой диморфизм (monoicyилиdioicy, соответственно), пол может определяться половыми хромосомами.[40]Негенетические системы могут использовать внешние сигналы, такие кактемпературана раннем этапе развития укрокодилов, для определения пола потомства.[41]

У большинства видов с половой специализацией организмы либо мужские (производящие только мужские гаметы), либо женские (производящие только женские гаметы); такая система называется раздельностью . Исключения являются обычными - например, аскариды C. elegans имеют гермафродитный и мужской пол (система, называемая андродиоэцией ).

Иногда индивидуальный организм имеет половые характеристики, относящиеся к обоим полам, и эти состояния называются интерсексуальными . Они могут быть вызваны аномальным количеством половых хромосом или гормональным отклонением во время внутриутробного развития. Иногда интерсексуалов называют «гермафродитами»; но, в отличие от биологических гермафродитов, интерсексуалы являются атипичными случаями и обычно не плодовиты как в мужском, так и в женском аспектах. [ необходима цитата ] У некоторых видов могут быть гинандроморфы . [42] [43] [44]

Генетический

Как и люди и большинство других млекопитающих, у обыкновенной плодовой мухи есть система определения пола XY .

В генетических системах определения пола пол организма определяется наследуемым геномом. Генетическое определение пола обычно зависит от асимметрично унаследованных половых хромосом, которые несут генетические особенности, влияющие на развитие ; пол может определяться либо наличием половой хромосомы, либо количеством ее в организме. Генетическое определение пола, поскольку оно определяется набором хромосом, обычно приводит к соотношению потомства мужского и женского пола 1: 1.

У людей и большинства других млекопитающих есть система определения пола XY : Y-хромосома несет факторы, ответственные за развитие мужского пола. «Пол по умолчанию» при отсутствии Y-хромосомы женский. Таким образом, млекопитающие XX - самки, а XY - самцы. У людей биологический пол определяется пятью факторами, присутствующими при рождении: наличием или отсутствием Y-хромосомы (которая сама по себе определяет генетический пол человека ), типом гонад , половыми гормонами , внутренней репродуктивной анатомией (например, маткой). у самок) и наружных половых органов. [45] [46]

Определение пола XY встречается у других организмов, включая обыкновенную плодовую муху и некоторые растения. [39] В некоторых случаях, в том числе у плодовой мухи, именно количество Х-хромосом определяет пол, а не наличие Y-хромосомы (см. Ниже).

У птиц, у которых есть система определения пола ZW , верно обратное: W-хромосома несет факторы, ответственные за развитие самок, а по умолчанию развитие происходит самцов. [47] В этом случае особи ZZ - мужчины, а ZW - женщины. У большинства бабочек и мотыльков также есть система определения пола ZW. Как в системах определения пола XY, так и в ZW, половая хромосома, несущая критические факторы, часто значительно меньше, неся чуть больше генов, необходимых для запуска развития данного пола. [48]

Многие насекомые используют систему определения пола по количеству половых хромосом. Это называется X0-определением пола - 0 указывает на отсутствие половой хромосомы. Все остальные хромосомы у этих организмов диплоидны, но организмы могут унаследовать одну или две Х-хромосомы. В полевых сверчков , например, насекомые с одной Х - хромосоме развиваться как мужчины, в то время как те , с двумя развиваются как женщины. [49] У нематоды C. elegans большинство червей являются самооплодотворяющимися гермафродитами XX, но иногда аномалии в наследовании хромосом обычно приводят к появлению особей только с одной X-хромосомой - эти особи X0 являются фертильными самцами (и половина их потомков - самцы). [50]

Другие насекомые, в том числе медоносные пчелы и муравьи , используют гаплодиплоидную систему определения пола . [51] В этом случае диплоидными особями обычно являются самки, а гаплоидными особями (которые развиваются из неоплодотворенных яиц) - самцы. Эта система определения пола приводит к сильно искаженным соотношениям полов , поскольку пол потомства определяется оплодотворением, а не набором хромосом во время мейоза.

Негенетический

Рыбы-клоуны изначально самцы; самая большая рыба в группе становится самкой
Основная статья: Определение пола в окружающей среде

Для многих видов пол определяется не наследственными признаками, а скорее факторами окружающей среды, переживаемыми во время развития или в более поздние периоды жизни. У многих рептилий определение пола зависит от температуры: температура, которую испытывают эмбрионы во время своего развития, определяет пол организма. Например, у некоторых черепах самцы выращиваются при более низких температурах инкубации, чем самки; эта разница в критических температурах может составлять всего 1-2 ° C.

Многие рыбы меняют пол в течение своей жизни, и это явление называется последовательным гермафродитизмом . У рыб- клоунов более мелкие рыбы - самцы, а доминирующая и самая большая рыба в группе становится самками. Для многих губанов верно обратное: большинство рыб изначально являются самками и становятся самцами, когда достигают определенного размера. Последовательные гермафродиты могут производить оба типа гамет в течение своей жизни, но в любой момент они либо женские, либо мужские.

У некоторых папоротников пол по умолчанию - гермафродит, но папоротники, которые растут в почве, которая ранее поддерживала гермафродитов, вместо этого развиваются по мужскому типу под влиянием остаточных гормонов. [52]

Половой диморфизм

Основная статья: Половой диморфизм
Обыкновенные фазаны имеют половой диморфизм как по размеру, так и по внешнему виду.

Многие животные и некоторые растения имеют различия между мужским и женским полом по размеру и внешнему виду, это явление называется половым диморфизмом . Половые различия у людей включают, как правило, больший размер и большее количество волос на теле у мужчин; у женщин грудь, более широкие бедра и более высокий процент жира в организме. У других видов различия могут быть более резкими, например различия в окраске или массе тела.

Половой диморфизм у животных часто связан с половым отбором - соревнованием между особями одного пола за спаривание с противоположным полом. [53] Рога оленей-самцов, например, используются в бою между самцами, чтобы добиться репродуктивного доступа к самкам оленей. Во многих случаях самец у вида крупнее самки. Виды млекопитающих с экстремальным половым диморфизмом размеров, как правило, имеют очень полигинные системы спаривания - по-видимому, из-за успешного отбора в конкуренции с другими самцами, такими как морской слон . Другие примеры демонстрируют, что половым диморфизмом движут предпочтения самок, как, например, в случае мухи-стебельчатой ​​мухи . [54]

У других животных, в том числе у большинства насекомых и многих рыб, есть более крупные самки. Это может быть связано с затратами на производство яйцеклеток, которые требуют большего количества питательных веществ, чем производство спермы - более крупные самки способны производить больше яйцеклеток. [55] Например, самки южных пауков черной вдовы обычно вдвое длиннее самцов. [56] Иногда этот диморфизм бывает экстремальным, когда самцы становятся паразитами, зависящими от самок, например, у удильщиков . Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха Dicranum [57] и печеночника Sphaerocarpos .[58] Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половыми хромосомами, [58] [59] или с химической сигнализацией самок. [60]

У птиц самцы часто имеют более красочную внешность и могут иметь особенности (например, длинный хвост самцов павлинов), которые, казалось бы, ставят организм в невыгодное положение (например, яркие цвета делают птицу более заметной для хищников). Одно из предлагаемых объяснений этого - принцип гандикапа . [61] Эта гипотеза гласит, что, демонстрируя, что он может выжить с такими физическими недостатками, самец рекламирует свою генетическую пригодность женщинам - черты, которые принесут пользу и дочерям, которые не будут иметь таких недостатков.

Смотрите также

  • Пол и гендерные различия
  • Присвоение пола

использованная литература

  1. Перейти ↑ Stevenson A, Waite M (2011). Краткий оксфордский словарь английского языка: книга и набор компакт-дисков . ОУП Оксфорд . п. 1302. ISBN. 978-0-19-960110-3. Архивировано 11 марта 2020 года . Проверено 23 марта 2018 года . Пол: одна из двух основных категорий (мужские и женские), на которые делятся люди и большинство других живых существ на основе их репродуктивных функций. Факт принадлежности к одной из этих категорий. Группа представителей любого пола.
  2. ^ a b Purves WK, Sadava DE, Orians GH, Heller HC (2000). Жизнь: наука о биологии . Макмиллан . п. 736. ISBN 978-0-7167-3873-2. Архивировано 26 июня 2019 года . Проверено 23 марта 2018 года . Одно тело может функционировать как мужское, так и женское. Для полового размножения необходимы как мужские, так и женские гаплоидные гаметы. У большинства видов эти гаметы производятся мужчинами или женщинами. Виды, у которых есть мужские и женские особи, называются раздельнополыми (от греческого «два дома»). У некоторых видов одна особь может обладать как женской, так и мужской репродуктивной системой. Такие виды называют однодомными («один дом») или гермафродитными.
  3. ^ a b Avise, Джон К. (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-52715-6. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 18 сентября 2020 .
  4. ^ a b Watkinson SC, Boddy L, Money N (2015). Грибы . Elsevier Science. п. 115. ISBN 978-0-12-382035-8. Архивировано 26 февраля 2020 года . Проверено 18 февраля 2018 .
  5. ^ Raven PH и др. Биология растений (7-е изд.). NY: Freeman and Company Publishers.
  6. ^ Холмс РК и др. (1996). Генетика: конъюгация (4-е изд.). Техасский университет.
  7. Перейти ↑ Freeman S (2005). Биологические науки (3-е изд.). Пирсон Прентис Холл.
  8. ^ Dusenbery DB (2009). Жизнь в микромасштабе . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  9. ^ Beukeboom L, et al. (2014). Эволюция определения пола . Издательство Оксфордского университета.
  10. ^ «Книжное обозрение для жизни: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле » . Jupiter Scientific. Архивировано 27 сентября 2015 года . Проверено 7 апреля 2008 года .
  11. ↑ Schaffer A (27 сентября 2007 г.). "Па-де-де: Почему существует только два пола?" . Шифер . Архивировано 14 декабря 2007 года . Проверено 30 ноября 2007 года .
  12. Перейти ↑ Hurst LD (1996). «Почему есть только два пола?». Труды: Биологические науки . 263 (1369): 415–422. DOI : 10,1098 / rspb.1996.0063 . JSTOR 50723 . S2CID 86445745 .  
  13. ↑ Haag ES (июнь 2007 г.). «Почему два пола? Определение пола у многоклеточных организмов и простейшие типы спаривания». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 18 (3): 348–9. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2007.05.009 . PMID 17644371 . 
  14. ^ Bernstein H, Bernstein C. "Эволюционное происхождение рекомбинации во время мейоза", BioScience 60 (7), 498-505 (1 июля 2010 г.). https://doi.org/10.1525/bio.2010.60.7.5
  15. ^ Bull JJ (1983). Эволюция механизмов определения пола . п. 17. ISBN 0-8053-0400-2.
  16. ^ Thiriot-Quievreux C (2003). «Успехи хромосомных исследований брюхоногих моллюсков» . Журнал исследований моллюсков . 69 (3): 187–202. DOI : 10.1093 / mollus / 69.3.187 .
  17. ^ «Генетические механизмы определения пола - изучите науку в Scitable» . www.nature.com . Архивировано 19 августа 2017 года . Проверено 29 сентября 2020 года .
  18. ^ Handbuch Der Zoologie / Справочник по зоологии . Вальтер де Грюйтер. 1925. ISBN. 978-3-11-016210-3. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 29 сентября 2020 года - через Google Книги.
  19. Перейти ↑ Wallis MC, Waters PD, Graves JA (октябрь 2008 г.). «Определение пола у млекопитающих - до и после эволюции SRY». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (20): 3182–95. DOI : 10.1007 / s00018-008-8109-z . PMID 18581056 . S2CID 31675679 .  
  20. ^ Kaiser VB, Bachtrog D (2010). «Эволюция половых хромосом у насекомых» . Ежегодный обзор генетики . 44 : 91–112. DOI : 10.1146 / annurev-genet-102209-163600 . PMC 4105922 . PMID 21047257 .  
  21. ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). «Новый взгляд на эволюцию половых хромосом птиц». Цитогенетические и геномные исследования . 117 (1–4): 103–9. DOI : 10.1159 / 000103170 . PMID 17675850 . S2CID 12932564 .  
  22. ^ Grützner F, Rens W, Tsend-Ayush E, El-Mogharbel N, O'Brien PC, Jones RC, et al. (Декабрь 2004 г.). «У утконоса мейотическая цепь из десяти половых хромосом имеет общие гены с Z-хромосомами птиц и X-хромосом млекопитающих». Природа . 432 (7019): 913–7. Bibcode : 2004Natur.432..913G . DOI : 10,1038 / природа03021 . PMID 15502814 . S2CID 4379897 .  
  23. ^ Альбертс и др. (2002), Национальные институты здравоохранения, " V. 20. Преимущество Sex архивного 22 мая 2009 года на Wayback Machine ".
  24. ^ Альбертс и др. (2002), "V. 20. Meiosis", US NIH, V. 20. Meiosis. Архивировано 25 января 2017 года на Wayback Machine .
  25. ^ Гилберт (2000), «1.2. Многоклеточность: эволюция дифференциации». 1.2 Mul Архивировано 11 октября 2020 года в Wayback Machine , NIH.
  26. ^ Кумар, Рахул; Мина, Мукеш; Свапнил, Прашант (2019). «Анизогамия» . В Вонк, Дженнифер; Шакелфорд, Тодд (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Чам: Издательство Springer International. С. 1–5. DOI : 10.1007 / 978-3-319-47829-6_340-1 . ISBN 978-3-319-47829-6. Архивировано 11 октября 2020 года . Проверено 27 марта 2021 года . Анизогамию можно определить как способ полового размножения, при котором сливающиеся гаметы, сформированные участвующими родителями, различаются по размеру.
  27. ↑ Джи, Генри (22 ноября 1999). «Размер и однополая клетка» . Природа . Архивировано 11 октября 2017 года . Проверено 4 июня 2018 .
  28. ^ Фуско, Джузеппе; Минелли, Алессандро (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-108-49985-9. Архивировано 1 апреля 2021 года . Проверено 29 марта 2021 года .
  29. ^ Альбертс и др. (2002), «V. 21. Caenorhabditis elegans: развитие как отдельная ячейка», NIH США, V. 21. Caenorhabditis. Архивировано 26 июня 2019 года в Wayback Machine .
  30. ^ Лехтонен, Юсси; Кокко, Ханна; Паркер, Джефф А. (19 октября 2016 г.). «Что изогамные организмы учат нас о сексе и двух полах?» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 371 (1706). DOI : 10,1098 / rstb.2015.0532 . ISSN 0962-8436 . PMC 5031617 . PMID 27619696 .   
  31. ^ Альбертс и др. (2002), «3. Менделирующая генетика в жизненных циклах эукариот», NIH США, 3. Менделирующая / эукариотическая архивация. Архивировано 2 апреля 2017 года в Wayback Machine .
  32. ^ Альбертс и др. (2002), "V.20. Сперма", NIH США, V.20. Сперма заархивирована 29 июня 2009 года в Wayback Machine .
  33. ^ Альбертс и др. (2002), "V.20. Яйца", NIH США, V.20. Яйца заархивированы 29 июня 2009 года в Wayback Machine .
  34. ^ Альбертс и др. (2002), "V.20. Удобрение", NIH США, V.20. Удобрение. Архивировано 19 декабря 2008 года в Wayback Machine .
  35. ^ Ричисон Г. " Птичья репродукция" . people.eku.edu . Университет Восточного Кентукки. Архивировано из оригинального 12 апреля 2008 года . Проверено 3 апреля 2008 года .
  36. ^ Gilbert (2000), "4,20. Gamete Производство в покрытосеменных", США NIH, 4,20. Гамет / Ангио. Архивировано 19 декабря 2008 года в Wayback Machine .
  37. Перейти ↑ Lane N (2005). Власть, секс, самоубийство: митохондрии и смысл жизни . Издательство Оксфордского университета. С.  236–237 . ISBN 978-0-19-280481-5.
  38. ^ Скотт MP, Matsudaira P, Lodish H, Darnell J, Zipursky L, Kaiser CA, Berk A, Krieger M (2000). Молекулярная клеточная биология (Четвертое изд.). WH Freeman and Co. ISBN 978-0-7167-4366-8.14.1. Спецификация типа клеток и преобразование типа спаривания в дрожжах. Архивировано 1 июля 2009 г. на Wayback Machine.
  39. ^ a b Dellaporta SL, Calderon-Urrea A (октябрь 1993 г.). «Определение пола у цветковых растений» . Растительная клетка . 5 (10): 1241–51. DOI : 10.1105 / tpc.5.10.1241 . JSTOR 3869777 . PMC 160357 . PMID 8281039 .   
  40. ^ Tanurdzic МЫ, Банки JA (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений» . Растительная клетка . 16 Дополнение: С61-71. DOI : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .  
  41. ↑ Warner DA, Shine R (январь 2008 г.). «Адаптивное значение определения пола в зависимости от температуры у рептилий». Природа . 451 (7178): 566–8. DOI : 10,1038 / природа06519 . PMID 18204437 . S2CID 967516 .  
  42. ^ "Интерсекс | Определение и факты" . Британская энциклопедия . Архивировано 25 июля 2020 года . Дата обращения 11 октября 2020 .
  43. ^ "Архивная копия" . Архивировано 11 октября 2020 года . Дата обращения 11 октября 2020 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  44. ^ "Архивная копия" . Архивировано 11 октября 2020 года . Дата обращения 11 октября 2020 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  45. Перейти ↑ Knox D, Schacht C (10 октября 2011 г.). Выбор в отношениях: Введение в брак и семью (11-е изд.). Cengage Learning. С. 64–66. ISBN 978-1-111-83322-0. Архивировано 25 сентября 2015 года . Дата обращения 2 июля 2015 .
  46. ^ Raveenthiran В (2017). «Назначение пола новорожденным при нарушениях полового развития: философский самоанализ» . Журнал неонатальной хирургии . 6 (3): 58. DOI : 10,21699 / jns.v6i3.604 . PMC 5593477 . PMID 28920018 .  
  47. Перейти ↑ Smith CA, Katz M, Sinclair AH (февраль 2003 г.). «DMRT1 активируется в гонадах во время смены пола от самки к самцу у куриных эмбрионов ZW» . Биология размножения . 68 (2): 560–70. DOI : 10.1095 / biolreprod.102.007294 . PMID 12533420 . 
  48. ^ «Эволюция Y-хромосомы» . Анненберг Медиа . Анненберг Медиа. Архивировано из оригинала 4 ноября 2004 года . Проверено 1 апреля 2008 года .
  49. Перейти ↑ Yoshimura A (2005). «Кариотипы двух американских полевых сверчков: Gryllus rubens и Gryllus sp. (Orthoptera: Gryllidae)». Энтомологическая наука . 8 (3): 219–222. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2005.00118.x . S2CID 84908090 . 
  50. ^ Риддл Д.Л., Блументэл Т, Мейер BJ, Присс JR (1997).К. Элеганс II . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-532-3. 9.II. Сексуальный диморфизм. Архивировано 29 июня 2009 года в Wayback Machine.
  51. ^ Charlesworth B (август 2003 г.). «Половая решимость у пчелы» . Cell . 114 (4): 397–8. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00610-X . PMID 12941267 . 
  52. ^ Tanurdzic МЫ, Банки JA (2004). «Механизмы определения пола у наземных растений» . Растительная клетка . 16 Дополнение (Дополнение): S61-71. DOI : 10.1105 / tpc.016667 . PMC 2643385 . PMID 15084718 .  
  53. ^ Дарвин C (1871). Происхождение человека . Мюррей, Лондон. ISBN 978-0-8014-2085-6.
  54. ^ Уилкинсон GS, Reillo PR (22 января 1994). «Реакция женского выбора на искусственный отбор по преувеличенному мужскому признаку у черноглазых мух» (PDF) . Труды Королевского общества B . 225 (1342): 1–6. Bibcode : 1994RSPSB.255 .... 1W . CiteSeerX 10.1.1.574.2822 . DOI : 10,1098 / rspb.1994.0001 . S2CID 5769457 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2006 года.   
  55. ^ Стюарт-Смит Дж, Суэйн R, Стюарт-Смит R, Wapstra Е (2007). «Является ли плодовитость основной причиной диморфизма размеров драконьей ящерицы, ориентированного на самки?» (PDF) . Журнал зоологии . 273 (3): 266–272. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00324.x . [ постоянная мертвая ссылка ]
  56. ^ "Южный паук черной вдовы" . Расширение энтомологии . Insects.tamu.edu. Архивировано из оригинального 31 августа 2003 года . Проверено 8 августа 2012 года .
  57. ^ Shaw AJ (2000). «Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В А. Джонатан Шоу, Бернар Гоффине (ред.). Биология мохообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 379–380. ISBN 978-0-521-66097-6.
  58. ^ а б Шустер Р.М. (1984). «Сравнительная анатомия и морфология печени». Новое руководство по бриологии . 2 . Ничинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. п. 891.
  59. ^ Крам HA, Anderson LE (1980). Мхи востока Северной Америки . 1 . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 196. ISBN. 978-0-231-04516-2.
  60. Перейти ↑ Briggs DA (1965). «Экспериментальная систематика некоторых британских видов рода Dicranum » . Новый фитолог . 64 (3): 366–386. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1965.tb07546.x .
  61. ^ Zahavi , Zahavi A (1997). Принцип гандикапа: недостающий кусок головоломки Дарвина . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8.

дальнейшее чтение

  • Эйнсворт С. (февраль 2015 г.). «Секс по-новому» . Природа . 518 (7539): 288–91. DOI : 10.1038 / 518288a . PMID  25693544 .
  • Арнквист Г., Роу Л. (2005). Сексуальный конфликт . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-12217-5.
  • Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж, Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Наука о гирляндах. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  • Эллис Х (1933). Психология секса . Лондон: Медицинские книги В. Хайнеманна. NB .: Одна из многих книг этого первопроходца по аспектам человеческой сексуальности.
  • Гилберт С.Ф. (2000). Биология развития (6-е изд.). ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-0-87893-243-6.
  • Мейнард-Смит Дж. (1978). Эволюция секса . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-29302-0.

внешние ссылки

  • Половая дифференциация человека по П.К. Сизоненко