Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Вид с генами эволюции , птичий геном , теория выбора гена , или эгоистично теория гена считает , что адаптивная эволюция происходит через дифференциальное выживание конкурирующих генов , увеличивая частоту аллелей этих аллелей которых фенотипического признак эффекты успешно продвигать их распространение, с геном, определяемым как «не только один физический бит ДНК [но] все копии определенного бита ДНК, распространенные по всему миру». [1] [2] [3] Сторонники этой точки зрения утверждают , что, так как наследственныеинформация передается из поколения в поколение почти исключительно посредством ДНК , естественный отбор и эволюцию лучше всего рассматривать с точки зрения генов.

Сторонники геноцентричной точки зрения утверждают, что она позволяет понять различные явления, такие как альтруизм и внутригеномный конфликт , которые иначе трудно объяснить с точки зрения, ориентированной на организм. [4] [5]

Геноцентричный взгляд на эволюцию - это синтез теории эволюции путем естественного отбора, теории наследования частиц и непередачи приобретенных признаков . [6] [7] В нем говорится, что те аллели , фенотипические эффекты которых успешно способствуют их собственному распространению, будут предпочтительнее отобранных по сравнению с аллелями-конкурентами в популяции. Этот процесс вызывает адаптацию в пользу аллелей, которые способствуют репродуктивному успеху организма , или других организмов, содержащих тот же аллель ( родственный альтруизм и эффекты зеленой бороды).) или даже его собственное распространение относительно других генов внутри того же организма ( эгоистичные гены и внутригеномный конфликт).

Обзор [ править ]

Джон Мейнард Смит
Ричард Докинз

Геноцентричный взгляд на эволюцию - это модель эволюции социальных характеристик, таких как эгоизм и альтруизм.

Приобретенные характеристики [ править ]

Мэйнард Смит резюмировал формулировку центральной догмы молекулярной биологии :

Если основная догма верна, и если также верно то, что нуклеиновые кислоты являются единственным средством передачи информации между поколениями, это имеет решающее значение для эволюции. Это означало бы, что вся эволюционная новизна требует изменений в нуклеиновых кислотах, и что эти изменения - мутации - по существу случайны и не адаптируются по своей природе. Изменения в других местах - в цитоплазме яйца, в материалах, передаваемых через плаценту, в материнском молоке - могут повлиять на развитие ребенка, но, если изменения не касались нуклеиновых кислот, они не имели бы долгосрочных эволюционных эффектов.

-  Мэйнард Смит [8]

Отказ от наследования приобретенных признаков, в сочетании с Рональдом Фишером статистиком , давая испытуемому математическую основу, и показывая , как Менделя генетика была совместима с естественным отбором в его книге 1930 Генетическая теория естественного отбора . [9] Дж. Б. С. Холдейн и Сьюэлл Райт проложили путь к формулировке теории эгоистичного гена. [ требуется пояснение ] Для случаев, когда окружающая среда может влиять на наследственность, см. эпигенетику . [ требуется разъяснение ]

Ген как единица отбора [ править ]

Вид гена как единицы отбора была разработана главным образом в работах Ричарда Докинза , [10] [11] WD Гамильтон , [12] [13] [14] Колин Питтендри [15] и Джордж С. Уильямс . [16] Это было в основном популяризировано и расширено Докинзом в его книге «Эгоистичный ген» (1976). [1]

Согласно книге Уильямса 1966 года « Адаптация и естественный отбор» ,

[t] Суть генетической теории естественного отбора заключается в статистической ошибке в относительных показателях выживаемости альтернатив (генов, индивидов и т. д.). Эффективность такого смещения при адаптации зависит от поддержания определенных количественных соотношений между действующими факторами. Одним из необходимых условий является то, что выбранный объект должен иметь высокую степень постоянства и низкую скорость эндогенных изменений относительно степени систематической ошибки (различия в коэффициентах отбора).

-  Williams, [16] 1966, стр. 22–23.

Уильямс утверждал, что «естественный отбор фенотипов сам по себе не может производить кумулятивных изменений, потому что фенотипы являются чрезвычайно временными проявлениями». Каждый фенотип - уникальный продукт взаимодействия генома и окружающей среды. Неважно, насколько пригоден и плодороден фенотип, он в конечном итоге будет уничтожен и никогда не будет дублирован.

С 1954 годом , было известно , что ДНК является основным физическим субстратом генетической информации, и она способна высокой точность репликации в течение многих поколений. Таким образом, конкретный ген, закодированный в последовательности азотистых оснований линии реплицированных молекул ДНК, может иметь высокую постоянство и низкую скорость эндогенных изменений. [17]

При нормальном половом размножении весь геном - это уникальная комбинация хромосом отца и матери, образующаяся в момент оплодотворения. Обычно он разрушается вместе со своим организмом, потому что « мейоз и рекомбинация разрушают генотип так же верно, как и смерть». [16] Только половина его передается каждому потомку из-за независимой сегрегации .

А высокая распространенность горизонтального переноса генов у бактерий и архей означает, что геномные комбинации этих бесполых воспроизводящихся групп также преходящи во времени эволюции: «Традиционная точка зрения, что прокариотическая эволюция может пониматься в первую очередь с точки зрения клональной дивергенции и периодического отбора, должна быть расширенным, чтобы принять обмен генами как творческую силу ". [18] [19]

Ген как информационная сущность сохраняется в течение эволюционно значительного промежутка времени в виде множества физических копий. [2] [20]

В своей книге « Река из Эдема» Докинз придумал фразу «функция полезности Бога», чтобы объяснить свой взгляд на гены как единицы отбора. Он использует эту фразу как синоним « смысла жизни » или «цели жизни». Перефразируя слово « цель» в терминах того, что экономисты называют функцией полезности , означающей «то, что максимизируется», Докинз пытается реконструировать цель в сознании Божественного инженера природы или функцию полезности Бога . Наконец, Докинз утверждает, что ошибочно полагать, что экосистема или видв целом существует для определенной цели. Он пишет, что также неверно предполагать, что отдельные организмы ведут осмысленную жизнь; в природе только гены выполняют функцию полезности - они могут продолжать свое существование безразлично к огромным страданиям, которым подвергаются организмы, которые они создают, эксплуатируют и выбрасывают.

Организмы как транспортные средства [ править ]

Гены обычно упакованы вместе внутри генома, который сам содержится внутри организма. Гены группируются в геномы, потому что «генетическая репликация использует энергию и субстраты, которые поставляются метаболической экономикой в ​​гораздо больших количествах, чем это было бы возможно без генетического разделения труда». [21] Они строят автомобили, чтобы продвигать свои общие интересы - переходить на автомобили следующего поколения. По словам Докинза, организмы - это « машины выживания » генов. [1]

Фенотипический эффект конкретного гена зависит от его окружающей среды, включая близкие гены, составляющие вместе с ним общий геном. Ген никогда не имеет фиксированного эффекта, так как можно говорить о гене длинных ног? Это связано с фенотипическими различиями между аллелями. Можно сказать, что один аллель, при прочих равных или изменяющихся в определенных пределах, вызывает большие ноги, чем его альтернатива. Эта разница позволяет исследовать естественный отбор.

«Ген может иметь несколько фенотипических эффектов, каждый из которых может иметь положительную, отрицательную или нейтральную ценность. Это чистая селективная ценность фенотипического эффекта гена, которая определяет судьбу гена». [22] Например, ген может привести к большему репродуктивному успеху своего носителя в молодом возрасте, но также вызвать большую вероятность смерти в более позднем возрасте. Если польза перевешивает вред, усредненный по индивидуумам и средам, в которых встречается ген, то фенотипы, содержащие ген, обычно будут отобраны положительно, и, таким образом, численность этого гена в популяции увеличится.

Даже в этом случае становится необходимым моделировать гены в сочетании с их транспортным средством, а также в сочетании с окружающей средой транспортного средства.

Теория эгоистичного гена [ править ]

Теорию естественного отбора, основанную на эгоистичных генах, можно переформулировать следующим образом: [22]

Гены не предстают перед естественным отбором обнаженными, вместо этого они демонстрируют свои фенотипические эффекты. [...] Различия в генах приводят к различиям в этих фенотипических эффектах. Естественный отбор воздействует на фенотипические различия и, следовательно, на гены. Таким образом, гены представлены в последовательных поколениях пропорционально селективной ценности их фенотипических эффектов.

-  Кронин, 1991, с. 60

В результате «преобладающими генами в сексуальной популяции должны быть те, которые, как среднее условие, через большое количество генотипов в большом количестве ситуаций, имели наиболее благоприятные фенотипические эффекты для их собственной репликации». [23] Другими словами, мы ожидаем эгоистичных генов («эгоистичный» означает, что они способствуют собственному выживанию, не обязательно содействуя выживанию организма, группы или даже вида). Эта теория подразумевает, что адаптации - это фенотипические эффекты генов, направленные на максимальное их представление в будущих поколениях. Адаптация поддерживается отбором, если она напрямую способствует генетическому выживанию или какой-то второстепенной цели, которая в конечном итоге способствует успешному воспроизводству.

Индивидуальный альтруизм и генетический эгоизм [ править ]

Ген - это единица наследственной информации, которая существует во многих физических копиях в мире, и какая конкретная физическая копия будет реплицироваться и создавать новые копии, не имеет значения с точки зрения гена. [20] Эгоистичный ген может быть одобрен отбором, вызывая альтруизм среди организмов, содержащих его. Идея резюмируется следующим образом:

Если копия гена дает преимущество B другому транспортному средству по стоимости C его собственному транспортному средству, ее дорогостоящее действие является стратегически выгодным, если pB> C , где p - вероятность того, что копия гена присутствует в транспортном средстве, которое приносит пользу. Следовательно, действия со значительными затратами требуют значительных значений p . Два типа факторов обеспечивают высокие значения p : родство (родство) и узнавание (зеленые бороды).

-  Хейг, [21] 1997, с. 288

Ген в соматической клетке индивидуума может отказаться от репликации, чтобы способствовать передаче своих копий в клетки зародышевой линии. Это обеспечивает высокое значение p = 1 из-за их постоянного контакта и их общего происхождения из зиготы .

Теория родственного отбора предсказывает, что ген может способствовать признанию родства благодаря исторической преемственности: мать-млекопитающее учится определять свое собственное потомство в процессе родов; мужчина преимущественно направляет ресурсы на потомство матерей, с которыми он совокуплялся; другие птенцы в гнезде - братья и сестры; и так далее. Ожидаемый альтруизм между родственниками калибруется значением p , также известным как коэффициент родства . Например, индивидуум имеет p = 1/2 по отношению к своему брату и p = 1/8 по отношению к его двоюродному брату, поэтому мы могли бы ожидать, при прочих равных , большего альтруизма среди братьев, чем среди двоюродных братьев. В этом ключе генетикДж. Б. С. Холдейн шутил: «Готов ли я отдать свою жизнь, чтобы спасти своего брата? Нет, но я бы хотел спасти двух братьев или восемь кузенов». [24] Однако, исследуя склонность человека к альтруизму, теория родственного отбора кажется неспособной объяснить перекрестно знакомые, межрасовые и даже межвидовые проявления доброты.

Эффект зеленой бороды [ править ]

Эффекты зеленой бороды получили свое название в результате мысленного эксперимента, впервые представленного Биллом Гамильтоном [25], а затем популяризированного и получившим свое нынешнее название Ричардом Докинзом, который рассмотрел возможность гена, который заставил его обладателей развить зеленую бороду и стать приятно относится к другим зеленобородым особям. С тех пор «эффект зеленой бороды» стал обозначать формы генетического самопознания, при которых ген одного человека может приносить пользу другим людям, обладающим этим геном. Такие гены были бы особенно эгоистичными , принося пользу себе независимо от судьбы их носителей. С тех пор в природе были обнаружены гены зеленой бороды, такие как Gp-9 у огненных муравьев ( Solenopsis invicta ),[26] [27] csA у социальной амебы ( Dictyostelium discoideum ), [28] и FLO1 у почкующихся дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ). [29]

Внутригеномный конфликт [ править ]

Поскольку гены способны вызывать индивидуальный альтруизм, они способны вызывать конфликт между генами внутри генома одного человека. Это явление называется внутригеномным конфликтом и возникает, когда один ген способствует собственной репликации в ущерб другим генам в геноме. Классическим примером являются гены, искажающие сегрегацию, которые изменяют во время мейоза или гаметогенеза и в конечном итоге попадают в более чем половину функциональных гамет . Эти гены могут сохраняться в популяции, даже если их передача приводит к снижению фертильности.. Эгберт Ли сравнил геном с «парламентом генов: каждый действует в своих собственных интересах, но если его действия причиняют вред другим, они объединяются, чтобы подавить его», чтобы объяснить относительно низкую частоту внутригеномных конфликтов. [30]

Уравнение цены [ править ]

Уравнение Прайса - это ковариационное уравнение, которое представляет собой математическое описание эволюции и естественного отбора. Уравнение Прайса было выведено Джорджем Р. Прайсом , работавшим в Лондоне над пересмотром работы У.

Защитники [ править ]

Помимо Ричарда Докинза и Джорджа К. Уильямса, другие биологи и философы расширили и усовершенствовали теорию эгоистичного гена, например, Джон Мейнард Смит , Джордж Р. Прайс, Роберт Триверс , Дэвид Хейг , Хелена Кронин , Дэвид Халл , Филип Китчер и Дэниел С. Деннет .

Критика [ править ]

Геноцентрической точке зрения противостояли Эрнст Майр , Стивен Джей Гулд , Дэвид Слоан Уилсон и философ Эллиот Собер . Альтернативный многоуровневый отбор (MLS) был предложен Е.О. Уилсоном , Дэвидом Слоаном Уилсоном, Собером, Ричардом Э. Мичодом [31] и Самиром Окашей . [31]

В своей статье в New York Review of Books Гулд охарактеризовал ориентированную на гены перспективу как сбивающую с толку бухгалтерский учет с причинностью . Гулд рассматривает выбор как работу на многих уровнях и обращает внимание на иерархическую перспективу выбора. Гулд также назвал утверждения « Эгоистичного гена » «строгим адаптационизмом », «ультра-дарвинизмом» и «дарвиновским фундаментализмом », назвав их чрезмерно « редукционистскими ». Он считал, что эта теория ведет к упрощенной «алгоритмической» теории эволюции или даже к повторному введению телеологического принципа . [32]Майр зашел так далеко, что сказал: «Основная теория Докинза о том, что ген является объектом эволюции, полностью недарвиновская». [33]

Гулд также обратился к проблеме эгоистичных генов в своем эссе «Группы заботы и эгоистичные гены». [34] Гулд признал, что Докинз не приписывал сознательное действие генам, а просто использовал сокращенную метафору, обычно встречающуюся в трудах по эволюции. По мнению Гулда, фатальный недостаток заключался в том, что «независимо от того, какую силу Докинз желает придать генам, есть одна вещь, которую он не может дать им - прямое наблюдение за естественным отбором». [34] Скорее, единицей отбора является фенотип, а не генотип, потому что именно фенотипы взаимодействуют с окружающей средой на границе естественного отбора. Итак, как суммировал Ким Стерелни точку зрения Гулда, «генные различия не вызывают эволюционных изменений в популяциях, они регистрируют эти изменения».[35]Ричард Докинз ответил на эту критику в более поздней книге «Расширенный фенотип» , в которой Гулд перепутал генетику частиц с эмбриологией частиц, заявив, что гены действительно «смешиваются» в том, что касается их влияния на развивающиеся фенотипы, но что они не смешиваются как они воспроизводятся и рекомбинируются из поколения в поколение. [11]

После смерти Гулда в 2002 году Найлз Элдридж продолжал выдвигать контраргументы в пользу генно-ориентированного естественного отбора. [36] Элдридж отмечает, что в книге Докинза «Капеллан дьявола» , которая была опубликована незадолго до книги Элдриджа, «Ричард Докинз комментирует то, что, по его мнению, является основным отличием своего положения от положения покойного Стивена Джея Гулда. Он заключает, что это это его собственное видение, что гены играют причинную роль в эволюции, "в то время как Гулд (и Элдридж)" рассматривают гены как пассивные регистраторы того, что работает лучше, чем что ". [37]

См. Также [ править ]

  • Эволюционная биология
  • Генетический антропоморфизм

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Докинз Р. (1976). Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-286092-7.
  2. ^ а б Хейг, Дэвид (2012-07-01). «Стратегический ген» . Биология и философия . 27 (4): 461–479. DOI : 10.1007 / s10539-012-9315-5 . ISSN 0169-3867 . S2CID 28597902 .  
  3. ^ Гарднер, Энди (2016). «Стратегическая революция» . Cell . 166 (6): 1345–1348. DOI : 10.1016 / j.cell.2016.08.033 . ЛВП : 10023/11635 . PMID 27610556 . S2CID 34023979 .  
  4. ^ Докинз, Ричард (январь 1979). «Двенадцать недоразумений при выборе родства» . Zeitschrift für Tierpsychologie . 51 (2): 184–200. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1979.tb00682.x .
  5. ^ Агрен, Дж. Арвид (2016-12-01). «Эгоистичные генетические элементы и взгляд на эволюцию глазами гена» . Современная зоология . 62 (6): 659–665. DOI : 10.1093 / Cz / zow102 . ISSN 1674-5507 . PMC 5804262 . PMID 29491953 .   
  6. ^ Тьеж, Алексис Де; Tanghe, Koen B .; Брекман, Йохан ; Пер, Ив Ван де (2015). Двойственная природа жизни: выход из тупика геноцентричного спора о жизни сложных систем . Эволюционная биология: биоразнообразие от генотипа к фенотипу . Спрингер, Чам. С. 35–52. DOI : 10.1007 / 978-3-319-19932-0_3 . ISBN 9783319199313. S2CID  82619358 .
  7. ^ Кроу, Джеймс Ф. (2001-02-15). «Мешок с фасолью живет». Природа . 409 (6822): 771. Bibcode : 2001Natur.409..771C . DOI : 10.1038 / 35057409 . PMID 11236977 . S2CID 205014199 .  
  8. Перейти ↑ Maynard Smith, J. (1998). Эволюционная генетика (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. п. 10.
  9. Перейти ↑ Fisher, RA (1930). Генетическая теория естественного отбора . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-850440-5.
  10. ^ Окаша, Самир (2016). «Популяционная генетика» . В Залте, Эдвард Н. (ред.). Стэнфордская энциклопедия философии (зима 2016 г.). Лаборатория метафизических исследований Стэнфордского университета . Проверено 26 сентября 2018 года .
  11. ^ a b Докинз Р. (1982). Расширенный фенотип . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-288051-2.
  12. ^ Гамильтон, WD (1963). «Эволюция альтруистического поведения». Американский натуралист . 97 (896): 354–356. DOI : 10.1086 / 497114 . S2CID 84216415 . 
  13. ^ Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  14. ^ Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 . 
  15. ^ Pittendrigh, CS (1958). «Адаптация, естественный отбор и поведение» . В Роу, А .; Симпсон, Г.Г. (ред.). Поведение и эволюция . Издательство Йельского университета, США.
  16. ^ a b c Уильямс, GC (1966). Адаптация и естественный отбор . Издательство Принстонского университета, США.
  17. ^ Уильямс, Джордж К. (1995). «Информационный пакет» . Edge.org .
  18. ^ Гогартен, Дж. Питер ; Дулиттл, У. Форд ; Лоуренс, Джеффри Г. (2000-12-01). «Прокариотическая эволюция в свете переноса генов» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (12): 2226–2238. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a004046 . ISSN 0737-4038 . PMID 12446813 .  
  19. ^ Томас, Кристофер М .; Нильсен, Кааре М. (сентябрь 2005 г.). "Механизмы и барьеры горизонтального переноса генов между бактериями". Обзоры природы микробиологии . 3 (9): 711–721. DOI : 10.1038 / nrmicro1234 . ISSN 1740-1534 . PMID 16138099 . S2CID 1231127 .   
  20. ^ а б Уильямс, GC (1992). Естественный отбор: области, уровни и проблемы . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN 978-0-19-506932-7.
  21. ^ а б Хейг, Д. (1997). «Социальный ген». In Krebs, JR ; Дэвис, Н.Б. (ред.). Поведенческая экология . Blackwell Scientific, Великобритания. стр.  284 -304.
  22. ^ а б Кронин, Х. (1991). Муравей и павлин . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания. ISBN 978-0-521-32937-8.
  23. Перейти ↑ Williams, GC (1985). «Защита редукционизма в эволюционной биологии». Оксфордские обзоры по эволюционной биологии . 2 : 1-27.
  24. ^ Кларк, Рональд В. (1968). JBS: Жизнь и работа JBS Haldane . ISBN 978-0-340-04444-5.
  25. ^ Гамильтон WD (июль 1964). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  26. ^ Кригер, Майкл JB; Росс, Кеннет Г. (11 января 2002 г.). «Идентификация основного гена, регулирующего сложное социальное поведение». Наука . 295 (5553): 328–332. Bibcode : 2002Sci ... 295..328K . DOI : 10.1126 / science.1065247 . ISSN 0036-8075 . PMID 11711637 . S2CID 12723736 .   
  27. ^ Кригер, Майкл JB; Росс, Кеннет Г. (01.10.2005). "Молекулярно-эволюционный анализ гена Gp-9 связывающего запах белка у огненных муравьев и других видов соленопсиса" . Молекулярная биология и эволюция . 22 (10): 2090–2103. DOI : 10.1093 / molbev / msi203 . ISSN 0737-4038 . PMID 15987877 .  
  28. ^ Queller, Дэвид С .; Понте, Элеонора; Боззаро, Сальваторе; Штрассманн, Джоан Э. (2003-01-03). «Эффекты единственного гена Greenbeard в социальной амебе Dictyostelium discoideum». Наука . 299 (5603): 105–106. Bibcode : 2003Sci ... 299..105Q . DOI : 10.1126 / science.1077742 . ISSN 0036-8075 . PMID 12511650 . S2CID 30039249 .   
  29. ^ Смукалла, Скотт; Калдара, Марина; Почет, Натали; Бове, Энн; Гуаданьини, Стефани; Ян, Чен; Винсес, Марсело Д .; Jansen, An; Прево, Мари Кристин (2008). «FLO1 - это изменчивый ген зеленой бороды, который управляет биопленочным взаимодействием у бутонизированных дрожжей» . Cell . 135 (4): 726–737. DOI : 10.1016 / j.cell.2008.09.037 . PMC 2703716 . PMID 19013280 .  
  30. Перейти ↑ Leigh, Egbert Giles (1971). Адаптация и разнообразие . Купер, Сан-Франциско, США.
  31. ^ a b Шелтон, Дебора Э .; Мичод, Ричард Э. (3 апреля 2009 г.). «Философские основы иерархии жизни». Биология и философия . 25 (3): 391–403. DOI : 10.1007 / s10539-009-9160-3 . S2CID 15695083 . 
  32. Гулд, Стивен Джей (12 июня 1997 г.). «Дарвиновский фундаментализм» . Нью-Йоркское обозрение книг . Проверено 12 марта 2014 года .
  33. ^ "Эрнст Майр: Что такое эволюция" . Журнал Edge. 31 октября 2001 . Проверено 21 июля 2010 года .
  34. ^ а б Гулд, SJ (1990). «Заботливые группы и эгоистичные гены». Большой палец панды: больше размышлений в естественной истории . Penguin Books, Лондон, Великобритания. С. 72–78.
  35. ^ Sterelny, K. (2007). Докинз против Гулда: выживание сильнейшего . Icon Books, Кембридж, Великобритания.
  36. ^ Элдридж, N. (2004). Почему мы это делаем: переосмысление секса и эгоистичного гена . WW Norton, Нью-Йорк, США.
  37. ^ Eldredge (2004), стр. 233

Источники [ править ]

  • Крик, Ф. (1970). «Центральная догма молекулярной биологии» . Природа . 227 (5258): 561–563. Bibcode : 1970Natur.227..561C . DOI : 10.1038 / 227561a0 . PMID  4913914 . S2CID  4164029 .
  • Дарвин, К .; Уоллес, А. (июль 1858 г.). «О тенденции видов к формированию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» . Труды Линнеевского общества . 3 (9): 45–62. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x .
  • Докинз Р. (1982) "Репликаторы и средства передвижения" Социобиологическая группа Королевского колледжа, ред., Текущие проблемы социобиологии , Кембридж, издательство Кембриджского университета, стр. 45–64.
  • Mayr, E. (1997) Объекты отбора Proc. Natl. Акад. Sci. USA 94 (март): 2091-2094.