Грамотрицательные бактерии - это бактерии, которые не сохраняют окраску кристаллическим фиолетовым, используемую в методе окраски по Граму для дифференциации бактерий. [1] Они характеризуются своими клеточными оболочками , которые состоят из тонкой клеточной стенки пептидогликана, зажатой между внутренней цитоплазматической клеточной мембраной и бактериальной внешней мембраной .
Грамотрицательные бактерии встречаются практически во всех средах на Земле , поддерживающих жизнь. К грамотрицательным бактериям относятся модельный организм Escherichia coli , а также многие патогенные бактерии , такие как Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis и Yersinia pestis . Они представляют собой важную медицинскую проблему, поскольку их внешняя мембрана защищает их от многих антибиотиков (включая пенициллин ); детергенты , которые обычно повреждают пептидогликаны (внутренней) клеточной мембраны; и лизоцим ,антимикробный фермент, вырабатываемый животными, который является частью врожденной иммунной системы . Кроме того, внешний листок этой мембраны содержит сложный липополисахарид (LPS), липидный компонент которого может вызывать токсическую реакцию, когда эти бактерии лизируются иммунными клетками. Эта токсическая реакция может включать жар, учащенное дыхание и низкое кровяное давление - опасное для жизни состояние, известное как септический шок . [2]
Несколько классов антибиотиков были разработаны для нацеливания на грамотрицательные бактерии, включая аминопенициллины, уреидопенициллины, цефалоспорины, комбинации ингибиторов бета-лактам-беталактамазы (например, пиперациллин-тазобактам), антагонисты фолиевой кислоты, хинолоны и карбапенемы . Многие из этих антибиотиков также действуют на грамположительные организмы. Лекарства, которые специально нацелены на грамотрицательные микроорганизмы, включают аминогликозиды , монобактамы (азтреонам) и ципрофлоксацин .
Характеристики
Грамотрицательные бактерии обладают следующими характеристиками :
- Имеется внутренняя клеточная мембрана (цитоплазматическая)
- Присутствует тонкий слой пептидогликана (он намного толще у грамположительных бактерий )
- Имеет внешнюю мембрану, содержащую липополисахариды (ЛПС, состоящий из липида А , основного полисахарида и О-антигена ) в наружной створке и фосфолипиды во внутренней створке.
- Порины существуют во внешней мембране, которые действуют как поры для определенных молекул.
- Между внешней мембраной и цитоплазматической мембраной есть пространство, заполненное концентрированным гелеобразным веществом, называемым периплазмой.
- S-слой непосредственно присоединен к наружной мембране , а не к пептидогликан
- Если есть, жгутики имеют четыре опорных кольца вместо двух.
- Тейхоевые кислоты или липотейхоевые кислоты отсутствуют
- Липопротеины прикреплены к полисахаридному остову.
- Некоторые содержат липопротеин Брауна , который служит связующим звеном между внешней мембраной и пептидогликановой цепью посредством ковалентной связи.
- Большинство, за редким исключением, не образуют спор.
Классификация
Наряду с формой клеток окрашивание по Граму является инструментом быстрой диагностики и когда-то использовалось для группировки видов в подразделение бактерий. Исторически королевство Монера было разделено на четыре подразделения на основе окрашивания по Граму: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) и Mendocutes (var.). [3] С 1987 года монофилия грамотрицательных бактерий была опровергнута молекулярными исследованиями . [4] Однако некоторые авторы, такие как Кавалье-Смит, по- прежнему рассматривают их как монофилетический таксон (хотя и не кладу ; его определение монофилии требует единственного общего предка, но не требует холофилии, свойства, что все потомки охватываются таксоном. ) и именуют эту группу подкоролевством «Негибактерии». [5]
Таксономия
Бактерии традиционно классифицируются на основе их окрашивали по Граму реакции в грамм-положительных и грам-отрицательных бактерий. Имея только одну мембрану, грамположительные бактерии также известны как бактерии монодермы , а грамотрицательные бактерии с двумя мембранами также известны как бактерии дидерм . Традиционно считалось, что группы представляют клоны, то есть дополнительная мембрана развивалась только один раз, так что грамотрицательные бактерии более тесно связаны друг с другом, чем с любыми грамположительными бактериями. Хотя это часто верно, в некоторых случаях классификационная система не работает, когда группировка по происхождению не соответствует результату окрашивания. [6] [7] [8] [9] Таким образом, окрашивание по Граму не может быть надежно использовано для оценки семейных отношений бактерий. Тем не менее окрашивание часто дает достоверную информацию о составе клеточной мембраны, позволяя различать наличие или отсутствие внешней липидной мембраны . [6] [10]
Считается, что из этих двух структурно различных групп прокариотических организмов монодермальные прокариоты являются предковыми. Основываясь на ряде различных наблюдений, в том числе о том, что грамположительные бактерии являются основными реакторами антибиотиков и что грамотрицательные бактерии, в целом, устойчивы к ним, было предложено, что внешняя клеточная мембрана у грамотрицательных бактерий ( diderms) возникла как защитный механизм от давления выбора антибиотиков. [6] [7] [10] [11] Некоторые бактерии, такие как Deinococcus , которые окрашивают грамположительные из-за наличия толстого слоя пептидогликана, но также обладают внешней клеточной мембраной, считаются промежуточными продуктами при переходе между монодермой ( грамположительные) и дидермные (грамотрицательные) бактерии. [6] [11] Бактерии дидерм также можно дифференцировать между простыми дидермантами, лишенными липополисахарида (ЛПС); архетипические бактерии дидерм, у которых внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид; и бактерии дидерм, у которых внешняя клеточная мембрана состоит из миколовой кислоты (например, Mycobacterium ). [8] [9] [11] [12]
Обычная LPS- diderm группа грамотрицательных бактерий (например, протеобактерия , Aquificae , хламидия , Bacteroidetes , Chlorobi , цианобактерии , Fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycetes , спирохеты , Acidobacteria ; " Hydrobacteria ") однозначно определена несколько консервативного INDEL подписи ( CSI) в белке HSP60 ( GroEL ). Кроме того, обнаружено, что ряд бактериальных таксонов (включая Negativicutes , Fusobacteria , Synergistetes и Elusimicrobia ), которые являются либо частью филума Firmicutes (группа монодермы), либо соседними ветвями, также обладают структурой клеток дидерм. [9] [11] [12] У них нет подписи GroEL. [11] Присутствие этого CSI во всех секвенированных видах обычных липополисахаридсодержащих грамотрицательных бактериальных филов свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что никакой потери внешней мембраны ни у одного вида из этой группы не произошло. [11]
Примеры видов
В протеобактерии являются одним из основных филюм грамотрицательных бактерий, в том числе кишечной палочки ( кишечная палочка ), Salmonella , Shigella , и другие Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , уксусная кислота , бактерия , Legionella и т.д. Другие известные групп грамотрицательные бактерии включают цианобактерии , спирохеты , зеленую серу и зеленые несерные бактерии .
К числу важных с медицинской точки зрения грамотрицательных кокков относятся четыре типа, вызывающие заболевания, передающиеся половым путем ( Neisseria gonorrhoeae ), менингит ( Neisseria meningitidis ) и респираторные симптомы ( Moraxella catarrhalis , Haemophilus influenzae ).
Важные с медицинской точки зрения грамотрицательные бациллы включают множество видов. Некоторые из них вызывают , прежде всего , проблемы с дыханием ( клебсиелл пневмонии , легионелл , синегнойной палочки ), главным образом мочевых проблем ( кишечной палочки , Proteus Mirabilis , Enterobacter клоаки , Serratia marcescens ), и прежде всего желудочно - кишечного тракта ( Helicobacter Pylori , сальмонелла Enteritidis , сальмонеллы брюшного тифа ).
К грамотрицательным бактериям, связанным с внутрибольничными инфекциями, относятся Acinetobacter baumannii , которые вызывают бактериемию , вторичный менингит и пневмонию, связанную с искусственной вентиляцией легких, в отделениях интенсивной терапии больниц.
Бактериальная трансформация
Трансформация - это один из трех процессов горизонтального переноса гена , в котором экзогенный генетический материал переходит от бактерии к другой, два других - конъюгация (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками в прямом контакте) и трансдукция (инъекция чужеродной ДНК бактериофагом. вирус в бактерию-хозяин). [13] При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и поглощение полностью зависит от бактерии-реципиента. [13]
По состоянию на 2014 год было известно около 80 видов бактерий, способных к трансформации, примерно поровну разделенных на грамположительные и грамотрицательные бактерии; это число может быть завышенным, поскольку некоторые отчеты поддерживаются отдельными документами. [13] Трансформация была изучена у важных с медицинской точки зрения видов грамотрицательных бактерий, таких как Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae и Vibrio cholerae . [14] Он также был изучен на грамотрицательных видах, обнаруженных в почве, таких как Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi , и на грамотрицательных растительных патогенах, таких как Ralstonia solanacearum и Xylella fastidiosa . [14]
Роль в болезни
Одна из нескольких уникальных характеристик грамотрицательных бактерий - это структура внешней мембраны бактерий . Наружный листок этой мембраны содержит липополисахарид (ЛПС), липидная часть которого действует как эндотоксин. [1] Если грамотрицательные бактерии попадают в систему кровообращения , ЛПС может вызвать врожденный иммунный ответ , активируя иммунную систему и производя цитокины (гормональные регуляторы). Это приводит к воспалению и может вызвать токсическую реакцию, приводящую к лихорадке, учащенному дыханию и низкому кровяному давлению. Вот почему некоторые инфекции грамотрицательными бактериями могут привести к опасному для жизни септическому шоку . [2]
Наружная мембрана защищает бактерии от нескольких антибиотиков , красителей и детергентов , которые обычно могут повредить внутреннюю мембрану или клеточную стенку (сделанную из пептидогликана). Наружная мембрана обеспечивает этим бактериям устойчивость к лизоциму и пенициллину . Периплазматическое пространство (пространство между двумя клеточными мембранами) также содержит ферменты, которые расщепляют или модифицируют антибиотики. Лекарства, обычно используемые для лечения грамотрицательных инфекций, включают амино-, карбокси и уреидопенициллины (ампициллин, амоксициллин, пиперциллин, тикарциллин). Эти препараты можно комбинировать с ингибиторами бета-лактамазы для борьбы с присутствием ферментов, которые могут переваривать эти препараты (известные как бета лактамазы) в периплазматическом пространстве. Другие классы препаратов с грамотрицательным спектром включают цефалоспорины, монобактамы (азтреонам), аминогилозиды, хинолоны, макролиды, хлорамфеникол, антагонисты фолиевой кислоты и карбапенемы. [15]
Орфографическое примечание
Прилагательные грамположительный и грамотрицательный произошли от фамилии датского бактериолога Ганса Христиана Грэма ; как одноименные прилагательные , их начальная буква может быть либо заглавной G, либо строчной g , в зависимости от того, какое руководство по стилю (например, руководство CDC ), если таковое имеется, регулирует создаваемый документ. [16] Это дополнительно объясняется в разделе «Окрашивание по Граму» § Орфографические примечания .
Смотрите также
- Грампеременные и грамотрицательные бактерии
- Рецептор внешней мембраны
Рекомендации
- Эта статья включает материалы, являющиеся общественным достоянием, из документа NCBI : Science Primer .
Заметки
- ^ а б Барон С., Солтон М.Р., Ким К.С. (1996). «Структура» . В Baron S et al. (ред.). Медицинская микробиология Барона (4-е изд.). Univ Техасского медицинского отделения. ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID 21413343 .
- ^ а б Пеллетье, Лоуренс Л. (1996). «Микробиология системы кровообращения». Медицинская микробиология (4-е изд.). Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 978-0-9631172-1-2.
- ^ Гиббонс, NE; Мюррей, RGE (1978). «Предложения по высшим таксонам бактерий» . Международный журнал систематической бактериологии . 28 (1): 1–6. DOI : 10.1099 / 00207713-28-1-1 .
- ^ Woese CR (июнь 1987 г.). «Бактериальная эволюция» . Microbiol. Ред . 51 (2): 221–71. DOI : 10.1128 / MMBR.51.2.221-271.1987 . PMC 373105 . PMID 2439888 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (2006). «Укоренение древа жизни путем анализа переходов» . Биол. Прямой . 1 : 19. DOI : 10.1186 / 1745-6150-1-19 . PMC 1586193 . PMID 16834776 .
- ^ а б в г Гупта, RS (декабрь 1998 г.). «Филогения белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами» . Microbiol. Мол. Биол. Ред . 62 (4): 1435–91. DOI : 10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998 . PMC 98952 . PMID 9841678 .
- ^ а б Гупта Р.С. (2000). «Естественные эволюционные отношения между прокариотами» (PDF) . Крит. Rev. Microbiol . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . DOI : 10.1080 / 10408410091154219 . PMID 10890353 .
- ^ а б Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR (апрель 2009 г.). «Секреция и субклеточная локализация бактериальных белков: проблема семантической осведомленности». Trends Microbiol . 17 (4): 139–45. DOI : 10.1016 / j.tim.2009.01.004 . PMID 19299134 .
- ^ а б в Сатклифф IC (октябрь 2010 г.). "Перспектива уровня филума на архитектуре оболочки бактериальной клетки". Trends Microbiol . 18 (10): 464–70. DOI : 10.1016 / j.tim.2010.06.005 . PMID 20637628 .
- ^ а б Гупта Р.С. (август 1998 г.). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или прокариоты монодермы, связанные с грамположительными бактериями? Новое предложение по классификации прокариотических организмов» . Мол. Microbiol . 29 (3): 695–707. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00978.x . PMID 9723910 .
- ^ а б в г д е Гупта Р.С. (август 2011 г.). «Происхождение дидерм (грамотрицательных) бактерий: давление отбора антибиотиков, а не эндосимбиоз, вероятно, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами» . Антони ван Левенгук . 100 (2): 171–82. DOI : 10.1007 / s10482-011-9616-8 . PMC 3133647 . PMID 21717204 .
- ^ а б Маршандин Х., Тейсье С., Кампос Дж., Жан-Пьер Х., Роджер Ф., Гей Б., Карлье Дж. П., Джумас-Билак Е. (июнь 2010 г.). «Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., Sp. Nov., Выделенный из клинических образцов человека, исправлено описание семейства Veillonellaceae и описание Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. Nov. И Acidaminococcaceae fam. Nov. В бактериальном типе Firmicutes». . Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 60 (Pt 6): 1271–9. DOI : 10.1099 / ijs.0.013102-0 . PMID 19667386 .
- ^ а б в Джонстон С., Мартин Б., Фичант Г., Полард П., Клэверис Дж. П. (2014). «Бактериальная трансформация: распространение, общие механизмы и дивергентный контроль». Nat. Rev. Microbiol . 12 (3): 181–96. DOI : 10.1038 / nrmicro3199 . PMID 24509783 .
- ^ а б Зейтц П., Блокеш М. (2013). «Сигналы и регуляторные пути, вовлеченные в естественную компетентность и трансформацию патогенных и экологических грамотрицательных бактерий» . FEMS Microbiol. Ред . 37 (3): 336–63. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2012.00353.x . PMID 22928673 .
- ^ «NEJM Journal Watch: резюме и комментарии к оригинальным медицинским и научным статьям из ключевых медицинских журналов» . www.jwatch.org .
- ^ «Предпочтительное использование - журнал новых инфекционных заболеваний - CDC» . CDC.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний.
Внешние ссылки
- Трехмерные структуры белков внутренних мембран грамотрицательных бактерий Элли Уайт