Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из человеческого вида )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Об электрохимическом явлении см. Ионное образование .
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Поля и приложения
  • Приложения эволюции
  • Биосоциальная криминология
  • Экологическая генетика
  • Эволюционная эстетика
  • Эволюционная антропология
  • Эволюционные вычисления
  • Эволюционная экология
  • Эволюционная экономика
  • Эволюционная эпистемология
  • Эволюционная этика
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционная лингвистика
  • Эволюционная медицина
  • Эволюционная нейробиология
  • Эволюционная физиология
  • Эволюционная психология
  • Экспериментальная эволюция
  • Филогенетика
  • Палеонтология
  • Селекция
  • Эксперименты по видообразованию
  • Социобиология
  • Систематика
  • Универсальный дарвинизм
Социальные последствия
  • Эволюция как факт и теория
  • Социальные эффекты
  • Споры о сотворении и эволюции
  • Возражения против эволюции
  • Уровень поддержки
  •  Портал эволюционной биологии
  • Категория Категория
  • похожие темы
  • v
  • т
  • е

Видообразование - это эволюционный процесс, в ходе которого популяции превращаются в отдельные виды . Биолог Оратор Ф. Кук ввел термин в 1906 году для обозначения кладогенеза , разделения ветвей в противоположность анагенезу , филетической эволюции внутри линий. [1] [2] [3] Чарльз Дарвин был первым, кто описал роль естественного отбора в видообразовании в своей книге 1859 года «Происхождение видов» . [4] Он также определил половой отбор как вероятный механизм, но счел его проблематичным.

В природе существует четыре географических способа видообразования, в зависимости от степени изолированности видоизмененных популяций друг от друга: аллопатрический , перипатрический , парапатрический и симпатрический . Видообразование также может быть вызвано искусственно, в результате животноводства , сельского хозяйства или лабораторных экспериментов . Является ли генетический дрейф второстепенным или основным фактором видообразования, является предметом постоянных дискуссий.

Быстрое симпатрическое видообразование может происходить посредством полиплоидии , например, путем удвоения числа хромосом; в результате получается потомство, которое немедленно репродуктивно изолировано от родительской популяции. Новые виды также могут быть созданы путем гибридизации с последующей репродуктивной изоляцией, если гибрид находится в предпочтении естественного отбора.

Историческая справка [ править ]

Основная статья: История видообразования

При рассмотрении вопроса о происхождении видов возникают два ключевых вопроса: (1) каковы эволюционные механизмы видообразования и (2) что объясняет обособленность и индивидуальность видов в биоте? Со времен Чарльза Дарвина усилия по пониманию природы видов в первую очередь были сосредоточены на первом аспекте, и сейчас широко признано, что решающим фактором происхождения новых видов является репродуктивная изоляция. [5] Далее мы сосредоточимся на втором аспекте происхождения видов.

Дилемма Дарвина: почему существуют виды? [ редактировать ]

В «Происхождении видов» (1859 г.) Дарвин интерпретировал биологическую эволюцию с точки зрения естественного отбора, но был озадачен группированием организмов по видам. [6] Глава 6 книги Дарвина озаглавлена ​​«Трудности теории». Обсуждая эти «трудности», он отметил: «Во-первых, почему, если виды произошли от других видов незаметно тонкими градациями, не везде мы видим бесчисленные переходные формы? Почему не вся природа находится в замешательстве, а не существуют виды, как мы видим. их, четко определенные? " Эту дилемму можно назвать отсутствием или редкостью переходных разновидностей в пространстве обитания. [7]

Другая дилемма [8], связанная с первой, - отсутствие или редкость переходных разновидностей во времени. Дарвин указал, что согласно теории естественного отбора, «бесчисленные переходные формы должны были существовать», и задавался вопросом, «почему мы не находим их встроенными в бесчисленное множество в земную кору». Тот факт, что четко определенные виды действительно существуют в природе как в пространстве, так и во времени, подразумевает, что некоторые фундаментальные особенности естественного отбора действуют для создания и сохранения видов. [6]

Влияние полового размножения на видообразование [ править ]

Утверждалось, что решение первой дилеммы Дарвина заключается в том факте, что выход за пределы полового размножения имеет внутреннюю цену редкости. [9] [10] [11] [12] [13]Цена редкости возникает следующим образом. Если при градиенте ресурсов эволюционирует большое количество отдельных видов, каждый из которых точно адаптирован к очень узкой полосе этого градиента, каждый вид по необходимости будет состоять из очень небольшого числа членов. Поиск партнера при таких обстоятельствах может вызвать трудности, если многие из соседних особей принадлежат к другим видам. В этих обстоятельствах, если размер популяции какого-либо вида случайно увеличится (за счет того или иного соседнего вида, если окружающая среда насыщена), это немедленно упростит для его членов поиск сексуальных партнеров. . Представители соседних видов, размеры популяции которых уменьшились, испытывают большие трудности с поиском партнеров и поэтому образуют пары реже, чем более крупные виды.Это имеет эффект снежного кома, когда крупные виды растут за счет более мелких, более редких видов, что в конечном итоге приводит их квымирание . В конце концов, осталось всего несколько видов, каждый из которых сильно отличается от другого. [9] [10] [12] Цена редкости включает в себя не только затраты, связанные с невозможностью найти помощника, но также косвенные затраты, такие как затраты на общение при поиске партнера при низкой плотности населения.

Африканский карликовый зимородок , демонстрирующий окраску, присущую всем взрослым особям этого вида, с высокой степенью достоверности. [14]

Редкость влечет за собой и другие издержки. Редкие и необычные черты редко приносят пользу. В большинстве случаев они указывают на ( немалую ) мутацию , которая почти наверняка является вредной. Поэтому сексуальным созданиям надлежит избегать партнеров, обладающих редкими или необычными чертами ( койнофилия ). [15] [16] Половые популяции , следовательно , быстро пролил редкие или периферийные фенотипические признаки, таким образом , весь давать выход внешний вид, как показано на сопроводительной иллюстрации африканского карликовый зимородок , Ispidina ПИКТА . Это единообразие всех взрослых представителей полового вида стимулировало распространение полевых гидов.на птицах, млекопитающих, рептилиях, насекомых и многих других таксонах , в которых вид может быть описан одной иллюстрацией (или двумя, в случае полового диморфизма ). Как только популяция станет столь же однородной по внешнему виду, как это типично для большинства видов (и это показано на фотографии африканского карликового зимородка), ее представители будут избегать спаривания с представителями других популяций, которые внешне отличаются от них самих. [17] Таким образом, избегание самок, демонстрирующих редкие и необычные фенотипические особенности, неизбежно ведет к репродуктивной изоляции, одному из признаков видообразования. [18] [19] [20] [21]

В противоположном случае организмов, которые размножаются бесполым путем , нет цены редкости; следовательно, мелкомасштабная адаптация дает только преимущества. Таким образом, бесполые организмы очень часто демонстрируют непрерывное изменение формы (часто во многих различных направлениях), которое Дарвин ожидал от эволюции, что делает их классификацию на «виды» (вернее, на морфовиды ) очень трудной. [9] [15] [16] [22] [23] [24]

Режимы [ править ]

Сравнение аллопатрического , перипатрического , парапатрического и симпатрического видообразования

Все формы естественного видообразования имели место в ходе эволюции ; тем не менее, продолжаются дебаты относительно относительной важности каждого механизма в поддержании биоразнообразия . [25]

Одним из примеров естественного видообразования является разнообразие трехиглой колюшки , морской рыбы, которая после последнего ледникового периода претерпела видообразование в новые пресноводные колонии в изолированных озерах и ручьях. По оценкам, на протяжении 10 000 поколений колюшки демонстрируют структурные различия, которые больше, чем те, которые наблюдаются между разными родами рыб, включая вариации плавников, изменения количества или размера их костных пластинок, различную структуру челюстей и различия в цвете. [26]

Аллопатрик [ править ]

Основная статья: аллопатрическое видообразование

Во время аллопатрического (от древнегреческого allos , «другое» + patrā , «отечество») видообразование популяция разделяется на две географически изолированные популяции (например, в результате фрагментации среды обитания из-за географических изменений, таких как образование гор ). Затем изолированные популяции претерпевают генотипическое или фенотипическое расхождение, поскольку: (а) они подвергаются разному селективному давлению; (б) они независимо подвергаются генетическому дрейфу; (c) разные мутации возникают в двух популяциях. Когда популяции снова вступают в контакт, они развиваются так, что репродуктивно изолированы и больше не способны обмениваться генами.. Островная генетика - это термин, связанный со склонностью небольших изолированных генетических пулов производить необычные черты. Примеры включают островную карликовость и радикальные изменения в некоторых известных цепях островов, например, на Комодо . В Галапагосских островах особенно известны их влияние на Чарльз Дарвин. В течение пяти недель пребывания там он услышал, что галапагосских черепах можно идентифицировать по острову, и заметил, что зяблики отличаются от острова к острову, но только девять месяцев спустя он подумал, что такие факты могут показать, что виды изменчивы. Когда он вернулся в Англию, его предположения об эволюции углубились после того, как эксперты сообщили ему, что это отдельные виды, а не просто разновидности, и, как известно, все другие разные птицы Галапагосских островов были видами зябликов. Хотя зяблики были менее важны для Дарвина, более недавние исследования показали, что птицы, ныне известные как зяблики Дарвина, являются классическим примером адаптивного эволюционного излучения. [27]

Перипатрический [ править ]

Основная статья: Перипатрическое видообразование

При перипатрическом видообразовании, подформе аллопатрического видообразования, новые виды образуются в изолированных, более мелких периферических популяциях, которым не дают обмениваться генами с основной популяцией. Это связано с концепцией эффекта основателя , поскольку небольшие популяции часто сталкиваются с узкими местами . Часто предполагается, что генетический дрейф играет важную роль в перипатрическом видообразовании. [28] [29]

Тематические исследования включают исследование фауны птиц Майром; [30] австралийская птица Петройка многоцветная ; [31] и репродуктивная изоляция в популяциях дрозофилы, подверженных «узким местам». [ необходима цитата ]

Parapatric [ править ]

Основная статья: Парапатрическое видообразование

В парапатрическом видообразовании существует лишь частичное разделение зон двух расходящихся популяций, обусловленное географией; особи каждого вида могут время от времени контактировать или пересекать места обитания, но снижение приспособленности гетерозиготы приводит к отбору поведения или механизмов, предотвращающих их межпородное скрещивание . Парапатрическое видообразование моделируется как непрерывная изменчивость в пределах «единой», связанной среды обитания, действующая как источник естественного отбора, а не на эффектах изоляции местообитаний, возникающих при перипатрическом и аллопатрическом видообразовании. [32]

Парапатрическое видообразование может быть связано с дифференциально-зависимым отбором . Даже если между двумя популяциями существует поток генов , сильный дифференциальный отбор может препятствовать ассимиляции, и в конечном итоге могут развиться разные виды. [33] Различия в среде обитания могут быть более важными в развитии репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Белый рок ящериц Darevskia Rudis , Д. Валентини и Д. portschinskii все гибридизуются друг с другом в их гибридной зоны ; однако гибридизация сильнее между D. portschinskii и D. rudis., которые разделились раньше, но живут в подобных местообитаниях, чем между D. valentini и двумя другими видами, которые разделились позже, но живут в разных климатических средах обитания. [34]

Экологи рассматривают [ необходимо пояснение ] парапатрическое и перипатрическое видообразование с точки зрения экологических ниш . Чтобы новый вид стал успешным, должна быть доступна ниша. Считается, что кольцевые виды, такие как чайки Larus , иллюстрируют процесс видообразования, хотя ситуация может быть более сложной. [35] Трава Anthoxanthum odoratum может начать парапатрическое видообразование в районах минного заражения. [36]

Сочувствие [ править ]

Основная статья: Симпатрическое видообразование
Цихлиды, такие как Haplochromis nyererei, разнообразны по симпатрическому видообразованию в озерах Рифт-Валли .

Симпатрическое видообразование - это образование двух или более видов-потомков от одного предкового вида, занимающих одно и то же географическое положение.

Часто цитируемые примеры симпатрического видообразования обнаруживаются у насекомых, которые становятся зависимыми от разных растений- хозяев в одной и той же области. [37] [38]

Симпатрическое видообразование с цихлидами.

Наиболее известным примером симпатрия является то , что из цихлид из Восточной Африки , населяющих озера Рифт - Валли , в частности , озеро Виктория , озеро Малави и Танганьика . Существует более 800 описанных видов, и, по оценкам, в регионе может быть более 1600 видов. Их эволюция приводится как пример как естественного, так и полового отбора . [39] [40] Исследование 2008 года предполагает, что симпатрическое видообразование имело место у пещерных саламандр Теннесси . [41]Симпатрическое видообразование, обусловленное экологическими факторами, также может объяснить необычайное разнообразие ракообразных, обитающих в глубинах сибирского озера Байкал . [42]

Окулированное видообразование было предложено как особая форма симпатрического видообразования, при которой небольшие группы особей становятся все более изолированными от предков, скрещиваясь преимущественно друг с другом. Этот тип видообразования может быть обусловлен сочетанием различных преимуществ инбридинга, таких как выражение благоприятных рецессивных фенотипов, снижение рекомбинационной нагрузки и снижение стоимости секса. [43]

Rhagoletis pomonella , муха боярышника, по-видимому, находится в процессе симпатрического видообразования.

Муха боярышника ( Rhagoletis pomonella ), также известная как яблочная муха личинки, по-видимому, претерпевает симпатрическое видообразование. [44] Различные популяции боярышника питаются разными фруктами. Отдельная популяция появилась в Северной Америке в XIX веке через некоторое время после того , как были завезены неместные сорта яблок . Эта популяция, питающаяся яблоками, обычно питается только яблоками, а не исторически предпочитаемым плодом боярышника . Нынешняя популяция боярышника обычно не питается яблоками. Некоторые доказательства, например, что шесть из тринадцати аллозимовloci различны, мухи боярышника созревают позже и созревают дольше, чем яблони; и то, что существует мало свидетельств межпородного скрещивания (исследователи задокументировали частоту гибридизации 4–6%), предполагает, что имеет место симпатрическое видообразование. [45]

Методы выбора [ править ]

Подкрепление [ править ]

Армирование помогает видообразование путем выбора против гибридов .
Основная статья: Армирование (видообразование)
Дополнительная информация: Доказательства видообразования подкреплением.

Подкрепление, иногда называемое эффектом Уоллеса , - это процесс, посредством которого естественный отбор усиливает репродуктивную изоляцию. [18] Это может произойти после того, как две популяции одного и того же вида разделятся, а затем снова войдут в контакт. Если их репродуктивная изоляция была полной, то они уже превратились бы в два отдельных несовместимых вида. Если их репродуктивная изоляция неполна, то дальнейшее спаривание между популяциями приведет к гибридам, которые могут быть, а могут и не быть фертильными. Если гибриды бесплодны или плодовиты, но менее приспособлены, чем их предки, тогда произойдет дальнейшая репродуктивная изоляция и, по сути, произойдет видообразование (например, как у лошадей и ослов ). [46]

Причина этого заключается в том, что если каждый из родителей гибридного потомства естественным образом выбрал черты для своих определенных условий, гибридное потомство будет иметь черты от обоих, поэтому не будет подходить ни для экологической ниши, а также ни для одного из родителей. Низкая приспособленность гибридов может привести к тому, что отбор будет отдавать предпочтение ассортативному спариванию , что будет контролировать гибридизацию. Иногда это называют эффектом Уоллеса в честь биолога-эволюциониста Альфреда Рассела Уоллеса, который в конце 19 века предположил, что это может быть важным фактором видообразования. [47]
И наоборот, если гибридное потомство более приспособлено, чем их предки, то популяции снова сольются в один и тот же вид в пределах области, с которой они контактируют.

Подкрепление, благоприятствующее репродуктивной изоляции, необходимо как для парапатрического, так и для симпатрического видообразования. Без подкрепления географическая область контакта между различными формами одного и того же вида, называемая их «гибридной зоной», не превратится в границу между разными видами. Гибридные зоны - это регионы, где встречаются и скрещиваются различные популяции. В этих регионах очень распространено гибридное потомство, которое обычно создается разошедшимися видами, вступающими во вторичный контакт . Без подкрепления у двух видов было бы неконтролируемое инбридинг . Подкрепление можно вызвать в экспериментах по искусственному отбору, как описано ниже.

Экологический [ править ]

Основная статья: Экологическое видообразование

Экологический отбор - это «взаимодействие людей с окружающей их средой во время приобретения ресурсов». [48] Естественный отбор неотъемлемо вовлечен в процесс видообразования, посредством чего «в условиях экологического видообразования популяции в различных средах или популяции, эксплуатирующие разные ресурсы, испытывают противоположное давление естественного отбора на черты, которые прямо или косвенно вызывают эволюцию репродуктивной функции. изоляция". [49] Доказательства роли экологии в процессе видообразования существуют. Исследования популяций колюшки подтверждают наличие экологически связанного видообразования, возникающего как побочный продукт [50].наряду с многочисленными исследованиями параллельного видообразования, где изоляция развивается между независимыми популяциями видов, адаптирующихся к контрастирующим средам, чем между независимыми популяциями, адаптирующимися к аналогичным средам. [51] Экологическое видообразование происходит с большим количеством доказательств, «... накопленных в результате нисходящих исследований адаптации и репродуктивной изоляции». [51]

Половой отбор [ править ]

Широко признано, что половой отбор может приводить к видообразованию во многих кладах независимо от естественного отбора . [52] Однако термин «видообразование» в этом контексте, как правило, используется в двух разных, но не исключающих друг друга смыслах. Первое и наиболее часто используемое значение относится к «рождению» новых видов. То есть разделение существующего вида на два отдельных вида или отпочкование нового вида от родительского вида, оба движимые биологической «модной прихотью» (предпочтение какой-либо особенности или особенностей одного или обоих полов, не обязательно обладающих адаптивными качествами). [52] [53] [54] [55]Во втором смысле «видообразование» относится к широко распространенной тенденции половых существ группироваться в четко определенные виды [56] [19], а не формировать континуум фенотипов как во времени, так и в пространстве - что было бы тем более очевидное или логическое следствие естественного отбора. Это действительно было признано Дарвином проблематичным и включено в его «Происхождение видов» (1859 г.) под заголовком «Трудности с теорией». [6] Есть несколько предположений относительно того, как выбор партнера может сыграть значительную роль в разрешении дилеммы Дарвина . [19] [9] [15] [16] [17][57] Если видообразование происходит в отсутствие естественного отбора, его можно назвать неэкологическим видообразованием . [58] [59]

Искусственное видообразование [ править ]

Гаур (индийский бизон) может скрещиваться с домашним скотом .
Самец Drosophila pseudoobscura
Смотрите также: Лабораторные эксперименты по видообразованию

Новые виды были созданы животноводством , но даты и методы зарождения таких видов не ясны. Часто домашний аналог дикого предка все еще может скрещиваться и давать плодородное потомство, как в случае домашнего крупного рогатого скота , который может считаться тем же видом, что и несколько разновидностей дикого быка , гаура , яка и т. Д., Или домашних овец, которые могут скрещивание с муфлоном . [60] [61]

Наиболее задокументированные создания новых видов в лаборатории были выполнены в конце 1980-х годов. Уильям Р. Райс и Джордж У. Солт вывели плодовых мушек Drosophila melanogaster, используя лабиринт с тремя различными вариантами среды обитания, такими как светлый / темный и влажный / сухой. Каждое поколение было помещено в лабиринт, и группы мух, вышедших из двух из восьми выходов, были разделены для размножения друг с другом в своих соответствующих группах. После тридцати пяти поколений две группы и их потомство были репродуктивно изолированы из-за их сильных предпочтений в среде обитания: они спаривались только в тех областях, которые они предпочитали, и поэтому не спаривались с мухами, которые предпочитали другие области. [62] История таких попыток описана Райс и Элен Э. Хостерт (1993). [63][64] Дайан Додд использовала лабораторный эксперимент, чтобы показать, как репродуктивная изоляция может развиваться у плодовых мушек Drosophila pseudoobscura через несколько поколений, помещая их в разные среды, среды на основе крахмала и мальтозы. [65]

Эксперимент Додда было легко воспроизвести многим другим, в том числе с другими видами плодовых мушек и другими продуктами питания. [66] Исследования 2005 года показали, что эта быстрая эволюция репродуктивной изоляции на самом деле может быть следствием заражения бактериями Wolbachia . [67]

С другой стороны, эти наблюдения согласуются с представлением о том, что сексуальные существа по своей природе не хотят спариваться с людьми, внешний вид или поведение которых отличается от нормы. Риск того, что такие отклонения вызваны наследственной дезадаптацией , очень высок. Таким образом, если половое существо, неспособное предсказать будущее направление естественного отбора, настроено производить наиболее приспособленное из возможных потомков, оно будет избегать самок с необычными привычками или особенностями. [68] [69] [15] [16] [17] Сексуальные существа неизбежно будут стремиться группироваться в репродуктивно изолированные виды. [16]

Генетика [ править ]

Было обнаружено несколько генов видообразования. Обычно они связаны с процессом подкрепления на поздних стадиях видообразования. В 2008 году сообщалось о гене видообразования, вызывающем репродуктивную изоляцию. [70] Это вызывает гибридное бесплодие между родственными подвидами. Порядок видообразования трех групп от общего предка может быть неясным или неизвестным; коллекция из трех таких видов называется «трихотомией».

Видообразование посредством полиплоидии [ править ]

Видообразование посредством полиплоидии: диплоидная клетка претерпевает неудачный мейоз , производя диплоидные гаметы , которые самооплодотворяются с образованием тетраплоидной зиготы . У растений это может быть новый вид, репродуктивно изолированный от своих родителей и способный к воспроизводству.
Основная статья: Полиплоид

Полиплоидия - это механизм, который вызвал множество событий быстрого видообразования в симпатрии, потому что потомство, например, от тетраплоидных х диплоидных скрещиваний часто приводит к триплоидному стерильному потомству. [71] Однако не все полиплоиды репродуктивно изолированы от своих родительских растений, и поток генов все еще может происходить, например, через триплоидный гибрид x диплоидное скрещивание, которое производит тетраплоиды, или спаривания между мейотически нередуцированными гаметами из диплоидов и гаметами из тетраплоидов (см. Также гибрид видообразование ).

Было высказано предположение, что многие из существующих видов растений и большинства животных претерпели событие полиплоидизации в своей эволюционной истории. [72] [73] Размножение успешных полиплоидных видов иногда бывает бесполым путем партеногенеза или апомиксиса , поскольку по неизвестным причинам многие бесполые организмы являются полиплоидными. Известны редкие случаи полиплоидных млекопитающих, но чаще всего они приводят к внутриутробной смерти.

Гибридное видообразование [ править ]

Основная статья: Гибридное видообразование

Гибридизация двух разных видов иногда приводит к различному фенотипу . Этот фенотип также может быть более подходящим, чем родительская линия, и поэтому естественный отбор может тогда благоприятствовать этим особям. В конце концов, если репродуктивная изоляция будет достигнута, это может привести к появлению отдельного вида. Однако добиться репродуктивной изоляции между гибридами и их родителями особенно сложно, и поэтому видообразование гибридов считается чрезвычайно редким явлением. Mariana кряквы , как полагают, возникла из гибридного видообразования.

Гибридизация является важным средством видообразования растений, поскольку полиплоидия (имеющая более двух копий каждой хромосомы ) переносится растениями легче, чем животными. [74] [75] Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она позволяет воспроизводить: каждый из двух разных наборов хромосом может спариваться с идентичным партнером во время мейоза. [73] Полиплоиды также обладают большим генетическим разнообразием, что позволяет им избегать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. [76]

Гибридизация без изменения числа хромосом называется видообразованием гомоплоидных гибридов. Он считается очень редким, но был обнаружен у бабочек Heliconius [77] и подсолнухов . Полиплоидное видообразование, которое связано с изменением числа хромосом, является более распространенным явлением, особенно у видов растений.

Транспозиция гена [ править ]

Дополнительная информация: Переносной элемент

Феодосий Добжанский , изучавший плодовых мушек на заре генетических исследований в 1930-х годах, предположил, что части хромосом, которые переключаются из одного места в другое, могут привести к разделению вида на два разных вида. Он наметил, как участки хромосом могут перемещаться в геноме. Эти подвижные секции могут вызывать бесплодие у межвидовых гибридов, что может оказывать давление на видообразование. Теоретически его идея была здравой, но ученые долго спорили, действительно ли это произошло в природе. В конце концов было показано, что конкурирующая теория, предполагающая постепенное накопление мутаций, встречается в природе так часто, что генетики в значительной степени отвергли гипотезу движущегося гена. [78]Однако исследования 2006 года показывают, что переход гена с одной хромосомы на другую может способствовать рождению новых видов. [79] Это подтверждает механизм репродуктивной изоляции, ключевой компонент видообразования. [80]

Ставки [ править ]

Вышеупомянутый филетический градуализм состоит из относительно медленных изменений в геологическом времени. Прерывистое равновесие , основание, состоит из морфологической стабильности и редких, относительно быстрых всплесков эволюционных изменений.

Есть дебаты относительно скорости, с которой происходят события видообразования в течение геологического времени. В то время как некоторые биологи-эволюционисты утверждают, что события видообразования оставались относительно постоянными и постепенными с течением времени (известные как «филетический постепенность» - см. Диаграмму), некоторые палеонтологи, такие как Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд [81] , утверждали, что виды обычно остаются неизменными в течение длительного времени. периодов времени, и это видообразование происходит только в течение относительно коротких промежутков времени, и эта точка зрения известна как прерывистое равновесие . (См. Диаграмму и дилемму Дарвина .)

Прерывистая эволюция [ править ]

Основные статьи: Прерывистое равновесие и Скорость эволюции

Эволюция может быть чрезвычайно быстрой, как показано в создании одомашненных животных и растений за очень короткий геологический промежуток времени, охватывающий всего несколько десятков тысяч лет. Кукуруза ( Zea mays ), например, была создана в Мексике всего за несколько тысяч лет, примерно от 7000 до 12000 лет назад. [82] Это поднимает вопрос, почему долгосрочная скорость эволюции намного медленнее, чем это теоретически возможно. [83] [84] [85] [86]

Растения и домашние животные могут заметно отличаться от своих диких предков.
Родовая дикая капуста
Домашняя цветная капуста
Родовой прусский карп
Домашняя золотая рыбка
Родовой муфлон
Домашняя овца

Эволюция навязывается видам или группам. Это не планируется или к чему-то ламаркистски не стремятся . [87] Мутации, от которых зависит процесс, являются случайными событиями, и, за исключением « тихих мутаций », которые не влияют на функциональность или внешний вид носителя, обычно являются невыгодными, и их шанс доказать свою полезность в будущее исчезающе мало. Следовательно, хотя вид или группа могут выиграть от способности адаптироваться к новой среде за счет накопления широкого диапазона генетических вариаций, это наносит ущерб людям, которые должны нести эти мутации до тех пор, пока небольшое, непредсказуемое меньшинство из них в конечном итоге способствует такой адаптации. Таким образом, возможностьэволюционировать потребовал бы выбор группы , понятие дискредитировано (например) George C. Williams , [88] Джона Мейнарда Смита [89] и Ричарда Докинз [90] [91] [92] [93] в качестве селективно невыгодным для индивидуального .

Таким образом, решение второй дилеммы Дарвина могло бы прийти к следующему:

Если сексуальные особи находятся в невыгодном положении из-за передачи мутаций своему потомству, они будут избегать мутантных партнеров со странными или необычными характеристиками. [69] [15] [16] [57] Мутации, которые влияют на внешний вид их носителей, редко передаются следующему и последующим поколениям. Поэтому они редко будут проверяться естественным отбором. Таким образом, эволюция фактически останавливается или значительно замедляется. Единственные мутации, которые могут накапливаться в популяции, с точки зрения прерывистого равновесия, - это мутации, не оказывающие заметного влияния на внешний вид и функциональность их носителей (т. Е. Они являются «тихими» или « нейтральными мутациями », которые могут быть: и используются для отслеживанияродство и возраст популяций и видов . [15] [94] ). Этот аргумент подразумевает, что эволюция может происходить только в том случае, если мутантных спариваний нельзя избежать в результате острой нехватки потенциальных партнеров. Чаще всего это происходит в небольших изолированных сообществах . Чаще всего они встречаются на небольших островах, в отдаленных долинах, озерах, речных системах или пещерах [95] или после массового вымирания . [94] В этих условиях не только сильно ограничен выбор партнеров, но и узкие места популяции, эффекты основателя, генетический дрейф и инбридинг вызывают быстрые, случайные изменения в генетическом составе изолированной популяции. [95]Более того, гибридизация с родственными видами, заключенными в один и тот же изолят, может внести дополнительные генетические изменения. Если изолированная популяция, такая как эта, переживает свои генетические потрясения и впоследствии расширяется в незанятую нишу или в нишу, в которой она имеет преимущество перед своими конкурентами, возникнет новый вид или подвид. С геологической точки зрения это будет резкое событие. Возобновление избегания мутантных партнеров снова приведет к эволюционной стагнации. [81] [84]

В очевидном подтверждении этого прерывистого равновесного взгляда на эволюцию, летопись окаменелостей эволюционного прогресса обычно состоит из видов, которые внезапно появляются и в конечном итоге исчезают сотни тысяч или миллионы лет спустя без каких-либо изменений внешнего вида. [81] [94] [96]Графически эти ископаемые виды представлены линиями, параллельными оси времени, длина которых показывает, как долго каждый из них существовал. Тот факт, что линии остаются параллельными оси времени, иллюстрирует неизменный внешний вид каждого из ископаемых видов, изображенных на графике. Во время существования каждого вида новые виды появляются через случайные промежутки времени, каждый также существует много сотен тысяч лет, прежде чем исчезнуть без изменения внешнего вида. Точное родство этих параллельных видов, как правило, невозможно определить. Это проиллюстрировано на диаграмме, изображающей распределение видов гомининов во времени с тех пор, как гоминины отделились от линии, которая привела к эволюции наших ближайших живых родственников приматов, шимпанзе. [96]

Подобные эволюционные временные рамки см., Например, в палеонтологическом списке африканских динозавров , азиатских динозавров , Lampriformes и Amiiformes .

См. Также [ править ]

  • Модель Бейтсона – Добжанского – Мюллера.
  • Хроновиды
  • Гипотеза придворного шута
  • Макроэволюция
  • Отбор (генетический алгоритм)
  • Видовая проблема

Ссылки [ править ]

  1. ^ Berlocher 1998 , стр. 3
  2. ↑ Кук, Оратор Ф. (30 марта 1906 г.). «Факторы видообразования» . Наука . 23 (587): 506–507. Bibcode : 1906Sci .... 23..506C . DOI : 10.1126 / science.23.587.506 . PMID  17789700 .
  3. ^ Кук, Оратор Ф. (ноябрь 1908 г.). «Эволюция без изоляции». Американский натуралист . 42 (503): 727–731. DOI : 10.1086 / 279001 .
  4. ↑ Виа, Сара (16 июня 2009 г.). «Естественный отбор в действии во время видообразования» . PNAS . 106 (Дополнение 1): 9939–9946. Bibcode : 2009PNAS..106.9939V . DOI : 10.1073 / pnas.0901397106 . PMC 2702801 . PMID 19528641 .  
  5. Перейти ↑ Mayr 1982 , p. 273
  6. ^ a b c Дарвин 1859 г.
  7. ^ Сепкоски, Дэвид (2012). «1. Дилемма Дарвина: палеонтология, летописи окаменелостей и эволюционная теория» . Перечитывая летопись окаменелостей: рост палеобиологии как эволюционной дисциплины . Издательство Чикагского университета. С. 9–50. ISBN 978-0-226-74858-0. Одно из его самых больших опасений заключалось в том, что «неполнота» летописи окаменелостей будет использована для критики его теории: что очевидные «пробелы» в последовательности окаменелостей могут быть названы отрицательными доказательствами, по крайней мере, для его предположения о том, что все организмы произошли путем мелких и постепенных изменений от общего предка.
  8. ^ Стоуэр, Ханна (2013). «Разрешение дилеммы Дарвина» . Природа Обзоры Генетики . 14 (747): 747. DOI : 10.1038 / nrg3614 . S2CID 45302603 . Почти одновременное появление большинства современных планов тела животных во время кембрийского взрыва предполагает короткий интервал быстрой фенотипической и генетической эволюции, которая, по мнению Дарвина, была слишком быстрой, чтобы ее можно было объяснить естественным отбором. 
  9. ^ а б в г Бернштейн, Харрис; Байерли, Генри К.; Hopf, Frederic A .; и другие. (21 декабря 1985 г.). «Секс и появление видов». Журнал теоретической биологии . 117 (4): 665–690. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (85) 80246-0 . PMID 4094459 . 
  10. ^ a b Хопф, Фредерик А .; Хопф, FW (февраль 1985 г.). «Роль эффекта Аллее в упаковке видов». Теоретическая популяционная биология . 27 (1): 27–50. DOI : 10.1016 / 0040-5809 (85) 90014-0 .
  11. ^ Бернштейн и Бернштейн 1991
  12. ^ a b Мишод 1995
  13. ^ Michod 1999
  14. Перейти ↑ Hockey, Dean & Ryan 2005 , pp. 176, 193
  15. ^ Б с д е е Koeslag, Johan H. (10 мая 1990 года). «Койнофилия группирует сексуальных существ по видам, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (05) 80297-8 . ISSN 0022-5193 . PMID 2200930 .  
  16. ^ a b c d e f Кёслаг, Йохан Х. (21 декабря 1995 г.). «На двигателе видообразования». Журнал теоретической биологии . 177 (4): 401–409. DOI : 10,1006 / jtbi.1995.0256 . ISSN 0022-5193 . 
  17. ^ a b c Poelstra, Jelmer W .; Виджай, Нагарджун; Bossu, Christen M .; и другие. (20 июня 2014 г.). «Геномный ландшафт, лежащий в основе фенотипической целостности перед лицом потока генов у ворон» . Наука . 344 (6190): 1410–1414. Bibcode : 2014Sci ... 344.1410P . DOI : 10.1126 / science.1253226 . PMID 24948738 . S2CID 14431499 . Фенотипические различия между падалью и серой вороной в зоне гибридизации в Европе вряд ли связаны с ассортативным спариванием.   - Комментарий Мажуванчерри К. Унникришнана и Х.С. Ахилы
  18. ^ а б Ридли, Марк . «Видообразование - какова роль подкрепления в видообразовании?» . Проверено 7 сентября 2015 .Взято из Evolution (2004), 3-е издание (Malden, MA: Blackwell Publishing ), ISBN 978-1-4051-0345-9 . 
  19. ^ a b c Мэйнард Смит 1989 , стр. 275–280
  20. Перейти ↑ Mayr 1988
  21. Перейти ↑ Williams 1992 , p. 118
  22. ↑ Мейнард Смит, Джон (декабрь 1983 г.). «Генетика застоя и пунктуации» (PDF) . Ежегодный обзор генетики . 17 : 11–25. DOI : 10.1146 / annurev.ge.17.120183.000303 . PMID 6364957 .  
  23. ^ Клэпхэм, Тутин и Варбург 1952
  24. ^ Грант 1971
  25. ↑ Бейкер, Джейсон М. (июнь 2005 г.). «Адаптивное видообразование: роль естественного отбора в механизмах географического и негеографического видообразования» (PDF) . Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 36 (2): 303–326. DOI : 10.1016 / j.shpsc.2005.03.005 . PMID 19260194 .  
  26. ↑ Кингсли, Дэвид М. (январь 2009 г.). «Разнообразие выявлено: от атомов к чертам». Scientific American . 300 (1): 52–59. DOI : 10.1038 / Scientificamerican0109-52 . PMID 19186749 . 
  27. ^ Sulloway, Frank J. (30 сентября 1982). « Бигльские коллекции зябликов Дарвина (Geospizinae)» . Вестник Британского музея (естественная история), зоология . 43 (2): 49–58.
  28. ^ Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004). Видообразование . Sinauer Associates. п. 105. ISBN 978-0-87893-091-3.
  29. ^ Лоусон, Люсинда П .; Бейтс, Джон М .; Менегон, Микеле; Загрузчик, Саймон П. (2015). «Расхождение по краям: перипатрическая изоляция в горном шиповатом комплексе тростниковой лягушки» . BMC Evolutionary Biology . 15 (128): 128. DOI : 10,1186 / s12862-015-0384-3 . PMC 4487588 . PMID 26126573 .  
  30. ^ Mayr 1992 , стр. 21-53
  31. ^ Токеши, М. (1999). Сосуществование видов: экологические и эволюционные перспективы . Оксфорд: Blackwell Science. п. 27. ISBN 0632061464. OCLC  47011551 .
  32. ^ «Видообразование: Происхождение новых видов | Изучение науки в Scitable» . www.nature.com . Проверено 16 февраля 2020 .
  33. ^ Эндлер 1977
  34. ^ Тархнишвили, Дэвид; Мурцхваладзе, Марин; Гавашелишвили, Александр (август 2013 г.). «Видообразование кавказских ящериц: климатическая неоднородность местообитаний важнее времени изоляции» . Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (4): 876–892. DOI : 10.1111 / bij.12092 .
  35. ^ Либерс, Дорит; Книжфф, Питер де; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс сельдевых чаек не является кольцевым видом» . Proc Biol Sci . 271 (1542): 893–901. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2679 . PMC 1691675 . PMID 15255043 .  
  36. ^ "Парапатрическое видообразование" . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 3 апреля 2017 года .
  37. ^ Федер, Джеффри Л .; Xianfa Xie; Рулл, Хуан; и другие. (3 мая 2005 г.). «Майр, Добжанский и Буш и сложности симпатрического видообразования у Rhagoletis » . PNAS . 102 (Дополнение 1): 6573–6580. Bibcode : 2005PNAS..102.6573F . DOI : 10.1073 / pnas.0502099102 . PMC 1131876 . PMID 15851672 .  
  38. ^ Berlocher, Стюарт Х .; Федер, Джеффри Л. (январь 2002 г.). "Симпатрическое видообразование у насекомых-фитофагов: выход за рамки споров?" . Ежегодный обзор энтомологии . 47 : 773–815. DOI : 10.1146 / annurev.ento.47.091201.145312 . PMID 11729091 . S2CID 9677456 .  
  39. ^ Machado, Heather E .; Пыльца, Александр А .; Hofmann, Hans A .; и другие. (Декабрь 2009 г.). «Межвидовое профилирование экспрессии генов на основе сравнительной геномной гибридизации: обзор и новый подход к африканским цихлидным рыбам» . Интегративная и сравнительная биология . 49 (6): 644–659. DOI : 10.1093 / ICB / icp080 . PMID 21665847 . 
  40. ^ Фан, Шаохуа; Элмер, Кэтрин Р .; Мейер, Аксель (5 февраля 2012 г.). «Геномика адаптации и видообразования у цихлидных рыб: последние достижения и анализ африканских и неотропических линий» . Философские труды Королевского общества B . 367 (1587): 385–394. DOI : 10,1098 / rstb.2011.0247 . PMC 3233715 . PMID 22201168 .  
  41. ^ Нимиллер, Мэтью L .; Фитцпатрик, Бенджамин М .; Миллер, Брайан Т. (май 2008 г.). «Недавнее расхождение с потоком генов у пещерных саламандр Теннесси (Plethodontidae: Gyrinophilus ), выведенное из генеалогии генов». Молекулярная экология . 17 (9): 2258–2275. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2008.03750.x . PMID 18410292 . S2CID 20761880 .  
  42. ↑ Мартенс, Коэн (май 1997 г.). «Видообразование в древних озерах». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (5): 177–182. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (97) 01039-2 . PMID 21238028 . 
  43. Перейти ↑ Joly, E. (9 декабря 2011 г.). «Существование видов основывается на метастабильном равновесии между инбридингом и аутбридингом. Очерк тесной взаимосвязи между видообразованием, инбридингом и рецессивными мутациями» . Биология Директ . 6 : 62. DOI : 10.1186 / 1745-6150-6-62 . PMC 3275546 . PMID 22152499 .  
  44. ^ Федер, Джеффри Л .; Roethele, Joseph B .; Филчак, Кеннет; и другие. (Март 2003 г.). «Доказательства инверсионного полиморфизма, связанного с формированием симпатрической расы хозяев у яблоневой личинки мухи, Rhagoletis pomonella » . Генетика . 163 (3): 939–953. PMC 1462491 . PMID 12663534 . Проверено 7 сентября 2015 .  
  45. ^ Berlocher, Стюарт Х .; Буш, Гай Л. (июнь 1982 г.). «Электрофоретический анализ филогении Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)». Систематическая зоология . 31 (2): 136–155. DOI : 10.2307 / 2413033 . JSTOR 2413033 . 
  46. ^ Sætre, Гленн-Питер (2012). «Армирование». eLS . DOI : 10.1002 / 9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  47. ^ Ollerton, Джефф (сентябрь 2005). «Видообразование: время цветения и эффект Уоллеса» (PDF) . Наследственность . 95 (3): 181–182. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800718 . PMID 16077739 . S2CID 13300641 . Архивировано из оригинального (PDF) 05.06.2007 . Проверено 7 сентября 2015 .   
  48. ^ Говард Д. Рандл и Patrik Nosil (2005), "Экологическое видообразование", Экология Письмо , 8 (3): 336-352, DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2004.00715.x
  49. ^ Дольф Шлютер (2001), "Экология и происхождение видов", тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 372-380, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02198-X , PMID 11403870 
  50. ^ Джеффри С. Маккиннон; и другие. (2004), "Доказательства роли экологии в видообразования", Nature , 429 (6989): 294-298, Bibcode : 2004Natur.429..294M , DOI : 10.1038 / nature02556 , PMID 15152252 , S2CID 2744267  
  51. ^ Б Дольф Шлютер (2009), "Данные экологического видообразования и его альтернатива", Science , 326 (5915): 737-740, Bibcode : 2009Sci ... 323..737S , DOI : 10.1126 / science.1160006 , PMID 19197053 , S2CID 307207  
  52. ^ a b Panhuis, Tami M .; Батлин, Роджер; Зук, Марлен ; и другие. (Июль 2001 г.). «Половой отбор и видообразование» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 16 (7): 364–371. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (01) 02160-7 . PMID 11403869 .  
  53. ^ Дарвин, Чарльз; А. Р. Уоллес (1858). «О склонности видов к формированию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» (PDF) . Журнал трудов Линнеевского общества Лондона. Зоология . 3 (9): 46–50. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1858.tb02500.x .
  54. ^ Дарвин, Чарльз (1859). «4» . О происхождении видов (1-е изд.). п. 89.
  55. Перейти ↑ Eberhard, WG (1985). Половой отбор и гениталии животных. Издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс
  56. ^ Гулд, Стивен Джей (1980). Куахог - это Куахог . Большой палец панды. Больше размышлений в естествознании . Нью-Йорк: WW Norton & Company. С.  204–213 . ISBN 978-0-393-30023-9.
  57. ^ a b Миллер 2013 , стр. 177, 395–396
  58. ^ Ранделл, Ребекка Дж .; Прайс, Тревор Д. (01.07.2009). «Адаптивная радиация, неадаптивная радиация, экологическое и неэкологическое видообразование» . Тенденции в экологии и эволюции . 24 (7): 394–399. DOI : 10.1016 / j.tree.2009.02.007 . ISSN 0169-5347 . PMID 19409647 .  
  59. ^ Czekanski-Moir, Джесси Э .; Рунделл, Ребекка Дж. (01.05.2019). «Экология некологических видов и неадаптивных излучений» . Тенденции в экологии и эволюции . 34 (5): 400–415. DOI : 10.1016 / j.tree.2019.01.012 . ISSN 0169-5347 . PMID 30824193 .  
  60. ^ Новак 1999
  61. ^ Hiendleder, Стефан; Каупе, Бернхард; Вассмут, Рудольф; и другие. (7 мая 2002 г.). «Молекулярный анализ диких и домашних овец ставит под сомнение существующую номенклатуру и предоставляет доказательства одомашнивания от двух разных подвидов» . Труды Королевского общества B . 269 (1494): 893–904. DOI : 10.1098 / rspb.2002.1975 . PMC 1690972 . PMID 12028771 .  
  62. ^ Райс, Уильям Р .; Соль, Джордж У. (июнь 1988 г.). "Видообразование посредством разрушительного отбора по предпочтениям местообитаний: экспериментальные данные". Американский натуралист . 131 (6): 911–917. DOI : 10.1086 / 284831 .
  63. ^ Райс, Уильям Р .; Хостерт, Эллен Э. (декабрь 1993 г.). «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 47 (6): 1637–1653. DOI : 10.2307 / 2410209 . JSTOR 2410209 . PMID 28568007 .  
  64. ^ Гаврилец Сергей (октябрь 2003). «Перспектива: модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 57 (10): 2197–2215. DOI : 10.1554 / 02-727 . PMID 14628909 . S2CID 198158082 .  
  65. Перейти ↑ Dodd, Diane MB (сентябрь 1989 г.). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции у Drosophila pseudoobscura ». Эволюция . 43 (6): 1308–1311. DOI : 10.2307 / 2409365 . JSTOR 2409365 . PMID 28564510 .  
  66. ^ Киркпатрик, Марк; Равинье, Вирджиния (март 2002 г.). «Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты» . Американский натуралист . 159 (S3): S22 – S35. DOI : 10.1086 / 338370 . ISSN 0003-0147 . PMID 18707367 . S2CID 16516804 .   
  67. ^ Куку, Катерина; Павликаки, ​​Харис; Килиас, Джордж; и другие. (Январь 2006 г.). «Влияние лечения антибиотиками и вольбахией на сексуальную изоляцию среди клеточных популяций Drosophila melanogaster ». Эволюция . 60 (1): 87–96. DOI : 10.1554 / 05-374.1 . PMID 16568634 . S2CID 198153238 .  
  68. ^ Саймонс 1979
  69. ^ a b Langlois, Judith H .; Роггман, Лори А. (март 1990 г.). «Привлекательные лица - средние». Психологическая наука . 1 (2): 115–121. DOI : 10.1111 / j.1467-9280.1990.tb00079.x . S2CID 18557871 . 
  70. ^ Фаднис, Нитин; Орр, Х. Аллен (16 января 2009 г.). «Один ген вызывает как мужскую стерильность, так и нарушение сегрегации у гибридов дрозофилы » . Наука . 323 (5912): 376–379. Bibcode : 2009Sci ... 323..376P . DOI : 10.1126 / science.1163934 . PMC 2628965 . PMID 19074311 .  
  71. ^ Рэмси, Джастин; Шемске, Дуглас В. (ноябрь 1998 г.). «Пути, механизмы и скорость образования полиплоидов у цветковых растений» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 29 : 467–501. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.29.1.467 .
  72. ↑ Отто, Сара П .; Уиттон, Жаннетт (декабрь 2000 г.). «Заболеваемость и эволюция полиплоидов» (PDF) . Ежегодный обзор генетики . 34 : 401–437. CiteSeerX 10.1.1.323.1059 . DOI : 10.1146 / annurev.genet.34.1.401 . PMID 11092833 .   
  73. ^ a b Комай, Лука (ноябрь 2005 г.). «Преимущества и недостатки полиплоидности». Природа Обзоры Генетики . 6 (11): 836–846. DOI : 10.1038 / nrg1711 . PMID 16304599 . S2CID 3329282 .  
  74. ↑ Вендел, Джонатан Ф. (январь 2000 г.). «Эволюция генома полиплоидов». Молекулярная биология растений . 42 (1): 225–249. DOI : 10,1023 / A: 1006392424384 . PMID 10688139 . S2CID 14856314 .  
  75. ^ Семон, Мари; Вулф, Кеннет Х. (декабрь 2007 г.). «Последствия дупликации генома». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (6): 505–512. DOI : 10.1016 / j.gde.2007.09.007 . PMID 18006297 . 
  76. ^ Солтис, Памела С .; Солтис, Дуглас Э. (20 июня 2000 г.). «Роль генетических и геномных атрибутов в успехе полиплоидов» . PNAS . 97 (13): 7051–7057. Bibcode : 2000PNAS ... 97.7051S . DOI : 10.1073 / pnas.97.13.7051 . PMC 34383 . PMID 10860970 .  
  77. ^ Маварес, Хесус; Салазар, Камило А .; Бермингем, Элдридж; и другие. (15 июня 2006 г.). «Видообразование путем гибридизации у бабочек Heliconius ». Природа . 441 (7095): 868–871. Bibcode : 2006Natur.441..868M . DOI : 10,1038 / природа04738 . PMID 16778888 . S2CID 2457445 .  
  78. ↑ Шервуд, Джонатан (8 сентября 2006 г.). «Генетический сюрприз подтверждает забытую 70-летнюю эволюционную теорию» (пресс-релиз). Рочестерский университет . Проверено 10 сентября 2015 .
  79. ^ Масли, Джон П .; Джонс, Корбин Д .; Мохамед, А.Ф. Нур ; и другие. (8 сентября 2006 г.). «Транспозиция генов как причина гибридной стерильности у дрозофилы ». Наука . 313 (5792): 1448–1450. Bibcode : 2006Sci ... 313.1448M . DOI : 10.1126 / science.1128721 . PMID 16960009 . S2CID 23462115 .  
  80. ^ Minkel, JR (8 сентября 2006). «Ген блуждающей мухи поддерживает новую модель видообразования» . Scientific American . Проверено 11 сентября 2015 .
  81. ^ a b c Гулд, Стивен Джей; Элдридж, Найлз (весна 1977 г.). «Прерывистые равновесия: пересмотр темпов и способов эволюции» (PDF) . Палеобиология . 3 (2): 115–151. DOI : 10.1017 / s0094837300005224 . JSTOR 2400177 . Архивировано из оригинального (PDF) 24.06.2014 . Проверено 15 сентября 2015 .  
  82. ^ Законы 2010 , стр. 210-215
  83. ^ Уильямс 1992 , гл. 9
  84. ^ a b Eldredge & Gould 1972 , гл. 5
  85. ^ Mayr 1954 , стр.  157-180
  86. Перейти ↑ Maynard Smith 1989 , p. 281
  87. Перейти ↑ Gould 1980 , pt. 4, гл. 18
  88. ^ Уильямс 1974
  89. ↑ Мейнард Смит, Джон (14 марта 1964 г.). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode : 1964Natur.201.1145S . DOI : 10.1038 / 2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  90. ^ Докинз 1995 , гл. 4
  91. ^ Докинз, Ричард (декабрь 1994). «Закапывание автомобиля» . Поведенческие науки и науки о мозге . 17 (4): 616–617. DOI : 10.1017 / S0140525X00036207 . ISSN 0140-525X . Архивировано из оригинала на 2006-09-15 . Проверено 15 сентября 2015 . «Замечания к более ранней статье [Эллиота] Собера [sic] и Дэвида Слоана Уилсона , которые выдвинули более развернутые аргументы в своей недавней книге« К другим: эволюция и психология бескорыстного поведения »»
  92. ^ Деннет, Дэниел С. (декабрь 1994). "Из многих - единое?" . Поведенческие науки и науки о мозге . 17 (4): 617–618. DOI : 10.1017 / S0140525X00036219 . Архивировано из оригинала на 2007-12-27. «Комментарий к Wilson & Sober: Group Selection».
  93. ↑ Пинкер, Стивен (18 июня 2012 г.). «Ложное очарование группового отбора» . edge.org . Край Foundation, Inc. Проверено 2015-09-15 .
  94. ^ а б в Кэмпбелл 1990 , стр. 450–451, 487–490, 499–501
  95. ^ а б Айала 1982 , стр. 73–83, 182–190, 198–215
  96. ^ а б Маккарти и Рубидж 2005

Библиография [ править ]

  • Айяла, Франсиско Дж. (1982). Популяционная и эволюционная генетика . Серия Бенджамина / Каммингса в науках о жизни. Менло-Парк, Калифорния: Паб Бенджамин / Каммингс. Co. ISBN 978-0-8053-0315-5. LCCN  81021623 . OCLC  8034790 .
  • Берлошер, Стюарт Х. (1998). «Происхождение: Краткая история исследований видообразования» . В Howard, Daniel J .; Берлошер, Стюарт Х. (ред.). Бесконечные формы: виды и видообразование . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-510901-6. LCCN  97031461 . OCLC  37545522 .
  • Бернштейн, Кэрол; Бернштейн, Харрис (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press . ISBN 978-0-12-092860-6. LCCN  90014467 . OCLC  22542921 .
  • Кэмпбелл, Нил А. (1990). Биология (2-е изд.). Редвуд-Сити, Калифорния: Паб Бенджамин / Каммингс. Co. ISBN 978-0-8053-1800-5. LCCN  89017952 . OCLC  20352649 .
  • Клэпхэм, Артур Рой ; Тутин, Томас Г .; Варбург, Эдмунд Ф. (1952). Флора Британских островов . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета . LCCN  52008880 . OCLC  1084058 .
  • Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении благоприятных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей . LCCN  06017473 . OCLC  741260650 .Книгу можно найти на сайте The Complete Work of Charles Darwin Online . Проверено 12 сентября 2015.
  • Докинз, Ричард (1995). Река вне Эдема: дарвиновский взгляд на жизнь . Серия «Мастера науки». Нью-Йорк: Основные книги . ISBN 978-0-465-01606-8. LCCN  94037146 . OCLC  31376584 .
  • Элдридж, Найлз ; Гулд, Стивен Джей (1972). «Прерывистые равновесия: альтернатива филетической постепенности». В Schopf, Thomas JM (ред.). Модели в палеобиологии . Сан-Франциско, Калифорния: ISBN Freeman Cooper & Co. 978-0-87735-325-6. LCCN  72078387 . OCLC  572084 .Перепечатано в Eldredge 1985 , pp. 193–223.
  • Элдридж, Найлз (1985). Временные рамки: переосмысление дарвиновской эволюции и теории прерывистых равновесий . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-49555-8. LCCN  84023632 . OCLC  11443805 .
  • Эндлер, Джон А. (1977). Географическая изменчивость, видообразование и клины . Монографии по популяционной биологии. 10 . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета . С. 1–246. ISBN 978-0-691-08187-8. LCCN  76045896 . OCLC  2645720 . PMID  409931 .
  • Гулд, Стивен Джей (1980). Большой палец панды: больше размышлений в естественной истории (1-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company . ISBN 978-0-393-01380-1. LCCN  80015952 . OCLC  6331415 .
  • Грант, Верн (1971). Виды растений . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета . ISBN 978-0-231-03208-7. LCCN  75125620 . OCLC  139834 .
  • Хоккей, Фил А.Р .; Дин, В. Ричард Дж .; Райан, Питер Г., ред. (2005). Робертс Бёрдс Южной Африки (7-е изд.). Кейптаун, Южная Африка: Попечители Книжного фонда Дж. Фолькера Берд. ISBN 978-0-620-34053-3. LCCN  2006376728 . OCLC  65978899 .
  • Законы, Билл (2010). Пятьдесят растений, изменивших ход истории . Буффало, Нью-Йорк: Книги Светлячка. ISBN 978-1-55407-798-4. LCCN  2011414731 . OCLC  711609823 .
  • Мейнард Смит, Джон (1989). Эволюционная генетика . Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854215-5. LCCN  88017041 . OCLC  18069049 .
  • Майр, Эрнст (1954). «Изменение генетической среды и эволюция». В Хаксли, Джулиан ; Харди, Алистер С .; Форд, Эдмунд Б. (ред.). Эволюция как процесс . Лондон: Аллен и Анвин . LCCN  54001781 . OCLC  974739 .
  • Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press . ISBN 978-0-674-36445-5. LCCN  81013204 . OCLC  7875904 .
  • Майр, Эрнст (1988). К новой философии биологии: наблюдения эволюциониста . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-89665-9. LCCN  87031892 . OCLC  17108004 .
  • Майр, Эрнст (1992). «Видовая эволюция или прерывистое равновесие». В Сомите, Альберт; Петерсон, Стивен А. (ред.). Динамика эволюции: спор о прерывистом равновесии в естественных и социальных науках . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета . ISBN 978-0-8014-9763-6. LCCN  91055569 . OCLC  24374091 .
  • Маккарти, Теренс; Рубидж, Брюс (2005). История Земли и Жизни: южноафриканская перспектива на 4,6 миллиарда лет путешествия . Кейптаун, Южная Африка: Struik Publishers. ISBN 978-1-77007-148-3. LCCN  2006376206 . OCLC  62098231 .
  • Мичод, Ричард Э. (1995). Эрос и эволюция: естественная философия секса . Книги Хеликс. Ридинг, Массачусетс: Эддисон-Уэсли . ISBN 978-0-201-40754-9. LCCN  94013158 . OCLC  30625193 .
  • Мичод, Ричард Э. (1999). Дарвиновская динамика: эволюционные переходы в приспособленности и индивидуальности . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02699-2. LCCN  98004166 . OCLC  38948118 .
  • Миллер, Уильям Б. младший (2013). Внутренний микрокосм: эволюция и исчезновение в гологеноме . Бока Ратон, Флорида: Универсальные издатели . ISBN 978-1-61233-277-2. LCCN  2013033832 . OCLC  859168474 .
  • Новак, Рональд М. (1999). Млекопитающие Уокера в мире (6-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса . ISBN 978-0-8018-5789-8. LCCN  98023686 . OCLC  39045218 .
  • Саймонс, Дональд (1979). Эволюция человеческой сексуальности . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-502535-4. LCCN  78023361 . OCLC  4494283 .
  • Уильямс, Джордж К. (1974) [Первоначально опубликовано в 1966 году]. Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей . Научная библиотека Принстона. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02357-1. LCCN  65017164 . OCLC  8500898 .
  • Уильямс, Джордж К. (1992). Естественный отбор: области, уровни и проблемы . Оксфордская серия по экологии и эволюции. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-506933-4. LCCN  91038938 . OCLC  228136567 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Койн, Джерри А .; Орр, Х. Аллен (2004). Видообразование . Сандерлендс, Массачусетс: Sinauer Associates . ISBN 978-0-87893-089-0. LCCN  2004009505 . OCLC  55078441 .
  • Гаврилец, С. (2004). Фитнес-пейзажи и происхождение видов . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691119830.
  • Грант, Верн (1981). Виды растений (2-е изд.). Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета . ISBN 978-0-231-05112-5. LCCN  81006159 . OCLC  7552165 .
  • Марко, Питер Б. (2008). «Аллопатрия». В Йоргенсене, Свен Эрик ; Фатх, Брайан (ред.). Энциклопедия экологии . 1, A – C (1-е изд.). Оксфорд, Великобритания: Эльзевир . С. 131–138. ISBN 978-0-444-52033-3. LCCN  2008923435 . OCLC  173240026 .
  • Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press . ISBN 978-0-674-03750-2. LCCN  63009552 . OCLC  899044868 .
  • Schilthuizen, Менно (2001). Лягушки, мухи и одуванчики: создание видов . Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-850393-4. LCCN  2001270180 . OCLC  46729094 .
  • Шапиро, JB; Leducq, JB .; Маллет, Дж. (2016). "Что такое видообразование?" . PLOS Genetics . 12 (3): e1005860. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1005860 . PMC  4816541 . PMID  27030977 .
  • Белый, Майкл JD (1978). Способы видообразования . Серия книг по биологии. Сан-Франциско, Калифорния: WH Freeman and Company . ISBN 978-0-7167-0284-9. LCCN  77010955 . OCLC  3203453 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Боксхорн, Джозеф (1 сентября 1995 г.). «Наблюдаемые экземпляры видообразования» . Архив TalkOrigins . Хьюстон, Техас: Фонд TalkOrigins, Inc.
  • Ястребы, Джон Д. (9 февраля 2005 г.). «Видообразование» . Веблог Джона Хоукса .
  • «Видообразование» . Калифорнийский университет в Беркли.