Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Поля и приложения
  • Приложения эволюции
  • Биосоциальная криминология
  • Экологическая генетика
  • Эволюционная эстетика
  • Эволюционная антропология
  • Эволюционные вычисления
  • Эволюционная экология
  • Эволюционная экономика
  • Эволюционная эпистемология
  • Эволюционная этика
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционная лингвистика
  • Эволюционная медицина
  • Эволюционная нейробиология
  • Эволюционная физиология
  • Эволюционная психология
  • Экспериментальная эволюция
  • Филогенетика
  • Палеонтология
  • Селекционное скрещивание
  • Эксперименты по видообразованию
  • Социобиология
  • Систематика
  • Универсальный дарвинизм
Социальные последствия
  • Эволюция как факт и теория
  • Социальные эффекты
  • Споры о сотворении и эволюции
  • Возражения против эволюции
  • Уровень поддержки
  •  Портал эволюционной биологии
  • Категория Категория
  • похожие темы
  • v
  • т
  • е

Эволюционная емкость - это накопление и высвобождение вариации, точно так же, как электрические конденсаторы накапливают и высвобождают заряд. Живые системы устойчивы к мутациям. Это означает, что живые системы накапливают генетические вариации, не оказывающие фенотипического эффекта. Но когда система нарушена (возможно, из-за стресса), устойчивость нарушается, и вариации имеют фенотипические эффекты и подвергаются полной силе естественного отбора . Эволюционный конденсатор - это молекулярный механизм переключения, который может «переключать» генетические вариации между скрытым и раскрытым состояниями. [1] Если некоторая часть вновь выявленных вариаций является адаптивной, она фиксируется генетической ассимиляцией.. После этого остальные вариации, большая часть которых предположительно является вредной, можно отключить, оставив популяцию с недавно развившейся полезной чертой, но без долговременных препятствий. Чтобы эволюционная емкость увеличивала эволюционируемость таким образом, скорость переключения не должна быть выше временной шкалы генетической ассимиляции. [2]

Этот механизм позволит быстро адаптироваться к новым условиям окружающей среды. Скорость переключения может быть функцией стресса, что увеличивает вероятность того, что генетическая изменчивость будет влиять на фенотип в те моменты, когда это, скорее всего, будет полезно для адаптации. Кроме того, сильно вредоносная вариация может быть удалена в частично загадочном состоянии, поэтому оставшаяся загадочная вариация с большей вероятностью будет адаптивной, чем случайные мутации. [3] Емкость может помочь преодолеть «впадины» в фитнес-ландшафте , где комбинация двух мутаций была бы полезной, даже если каждая из них вредна сама по себе. [2] [3] [4]

В настоящее время нет единого мнения о том, в какой степени емкость может способствовать эволюции природных популяций. Возможность эволюционной емкости считается частью расширенного эволюционного синтеза . [5]

Переключатели, которые включают и выключают устойчивость к фенотипической, а не генетической изменчивости, не подходят для емкостной аналогии, поскольку их присутствие не вызывает накопления вариаций с течением времени. Вместо этого их назвали фенотипическими стабилизаторами. [6]

Ферментная неразборчивость [ править ]

Основная статья: ферментная неразборчивость

Помимо своей нативной реакции, многие ферменты выполняют побочные реакции. [7] Точно так же связывающие белки могут проводить некоторую часть своего времени в связи с белками, не являющимися мишенями. Эти реакции или взаимодействия могут не иметь последствий для текущей приспособленности, но в изменившихся условиях могут стать отправной точкой для адаптивной эволюции. [8] Например, некоторые мутации в ген устойчивости к антибиотику B-лактамазы ввести цефотаксим сопротивление , но не влияют на ампициллина сопротивления. [9]В популяциях, подвергшихся воздействию только ампициллина, такие мутации могут присутствовать у меньшинства членов, поскольку нет затрат на приспособленность (т.е. они находятся в нейтральной сети ). Это представляет собой загадочную генетическую изменчивость, поскольку, если популяция вновь подвергнется воздействию цефотаксима, представители меньшинства проявят некоторую устойчивость.

Шапероны [ править ]

Шапероны способствуют сворачиванию белков . Необходимость правильно сворачивать белки является большим ограничением для эволюции белковых последовательностей . Было высказано предположение, что присутствие шаперонов может, обеспечивая дополнительную устойчивость к ошибкам сворачивания, позволяет исследовать более широкий набор генотипов. Когда шапероны перегружены во время стресса окружающей среды, это может «включить» ранее загадочную генетическую изменчивость. [10]

Hsp90 [ править ]

Гипотеза о том, что шапероны могут действовать как эволюционные конденсаторы, тесно связана с белком теплового шока Hsp90 . Когда Hsp90 подавляется у плодовой мухи Drosophila melanogaster , наблюдается широкий спектр различных фенотипов, идентичность которых зависит от генетического фона. [10] Считалось, что это доказывает, что новые фенотипы зависят от ранее существовавших скрытых генетических вариаций, которые только что были выявлены. Более свежие данные свидетельствуют о том, что эти данные могут быть объяснены новыми мутациями, вызванными реактивацией формально бездействующих мобильных элементов . [11]Однако это открытие, касающееся мобильных элементов, может зависеть от сильной природы нокдауна Hsp90, использованного в этом эксперименте. [12]

GroEL [ править ]

Избыточное производство GroEL в Escherichia coli увеличивает мутационную устойчивость . [13] Это может повысить эволюционируемость . [14]

Прион дрожжей [PSI +] [ править ]

Sup35p - это дрожжевой белок, участвующий в распознавании стоп-кодонов и вызывающий правильную остановку трансляции на концах белков. Sup35p имеет нормальную форму ([psi-]) и прионную форму ([PSI +]). Когда присутствует [PSI +], это исчерпывает доступное количество обычного Sup35p. В результате частота ошибок, при которых трансляция продолжается за пределами стоп-кодона, увеличивается с примерно 0,3% до примерно 1%. [15]

Это может привести к разной скорости роста, а иногда и к разной морфологии у одинаковых штаммов [PSI +] и [psi-] в различных стрессовых условиях. [16] Иногда штамм [PSI +] растет быстрее, иногда [psi-]: это зависит от генетического фона штамма, предполагая, что [PSI +] подключается к ранее существовавшим загадочным генетическим вариациям. Математические модели предполагают, что [PSI +] мог развиться как эволюционный конденсатор, чтобы способствовать эволюционируемости . [17] [18]

[PSI +] появляется чаще в ответ на стресс окружающей среды. [19] У дрожжей больше исчезновений стоп-кодонов происходит в рамке считывания , имитируя эффекты [PSI +], чем можно было бы ожидать на основании смещения мутации или чем наблюдается в других таксонах, которые не образуют прион [PSI +]. [20] Эти наблюдения совместимы с [PSI +], действующим как эволюционный конденсатор в дикой природе.

Подобное кратковременное увеличение количества ошибок может возникнуть внезапно в отсутствие такого «виджета», как [PSI +]. [21] Основное преимущество виджета, подобного [PSI +], заключается в том, что он способствует последующей эволюции с более низким уровнем ошибок после того, как произошла генетическая ассимиляция. [22]

Нокауты Джина [ править ]

Эволюционная емкость также может быть общей характеристикой сложных генных сетей, и ее можно увидеть при моделировании нокаута генов. [23] Скрининг всех нокаутов генов у дрожжей показал, что многие из них действуют как фенотипические стабилизаторы. [24] Выключение регуляторного белка, такого как регулятор хроматина, может привести к более эффективной емкости, чем выключение метаболического фермента. [25]

Факультативный секс [ править ]

Рецессивные мутации можно рассматривать как загадочные, если они преимущественно присутствуют у гетерозигот, а не у гомозигот. Факультативный секс, который принимает форму самоопределения, может действовать как эволюционный конденсатор в преимущественно бесполой популяции, создавая гомозигот. [26] Факультативный секс, который принимает форму ауткроссинга, может действовать как эволюционный конденсатор, разрушая комбинации аллелей с фенотипическими эффектами, которые обычно нейтрализуются. [27]

См. Также [ править ]

  • Канализация (генетика)
  • Эпигенетика
  • Предварительная адаптация
  • Сьюзан Линдквист

Ссылки [ править ]

  1. ^ Masel, J (30 сентября 2013). «Вопросы и ответы: эволюционная емкость» . BMC Biology . 11 : 103. DOI : 10.1186 / 1741-7007-11-103 . PMC  3849687 . PMID  24228631 . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  2. ^ а б Ким Y (2007). «Скорость адаптивных сдвигов пиков с частичной генетической устойчивостью» . Эволюция . 61 (8): 1847–1856. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00166.x . PMID 17683428 . S2CID 13150906 .  
  3. ^ a b Masel, Джоанна (март 2006 г.). «Скрытые генетические вариации обогащаются для потенциальных адаптаций» . Генетика . 172 (3): 1985–1991. DOI : 10.1534 / genetics.105.051649 . PMC 1456269 . PMID 16387877 .   CS1 maint: discouraged parameter (link)
  4. ^ Троттер, Мередит В .; Weissman, Daniel B .; Петерсон, Грант I .; Пек, Кайла М .; Масел, Джоанна (декабрь 2014 г.). «Скрытые генетические вариации могут сделать« неснижаемую сложность »обычным способом адаптации в сексуальных популяциях» . Эволюция . 68 (12): 3357–3367. DOI : 10.1111 / evo.12517 . PMC 4258170 . PMID 25178652 .   CS1 maint: discouraged parameter (link)
  5. ^ Pigliucci, Massimo (2007). «Нужен ли нам расширенный эволюционный синтез?» . Эволюция . 61 (12): 2743–2749. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00246.x . PMID 17924956 . S2CID 2703146 .  
  6. ^ Masel J ; Сигал М.Л. (2009). «Устойчивость: механизмы и последствия» . Тенденции в генетике . 25 (9): 395–403. DOI : 10.1016 / j.tig.2009.07.005 . PMC 2770586 . PMID 19717203 .   CS1 maint: discouraged parameter (link)
  7. ^ Мохамед, MF; Hollfelder, F (январь 2013 г.). «Эффективная перекрестная каталитическая неразборчивость между ферментами, которые катализируют перенос фосфорила». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Белки и протеомика . 1834 (1): 417–24. DOI : 10.1016 / j.bbapap.2012.07.015 . PMID 22885024 . 
  8. ^ О'Брайен, П.Дж.; Herschlag, D (апрель 1999 г.). «Каталитическая неразборчивость и эволюция новых ферментативных активностей» . Химия и биология . 6 (4): R91 – R105. DOI : 10.1016 / s1074-5521 (99) 80033-7 . PMID 10099128 . 
  9. ^ Мацумура, я; Эллингтон, AD (12 января 2001 г.). «Превращение бета-глюкуронидазы в бета-галактозидазу in vitro происходит через неспецифические промежуточные соединения». Журнал молекулярной биологии . 305 (2): 331–9. DOI : 10.1006 / jmbi.2000.4259 . PMID 11124909 . 
  10. ^ a b Резерфорд SL, Линдквист S (1998). «Hsp90 как конденсатор для морфологической эволюции». Природа . 396 (6709): 336–342. Bibcode : 1998Natur.396..336R . DOI : 10.1038 / 24550 . PMID 9845070 . S2CID 204996106 .  
  11. ^ Specchia V; Piacentini L; Тритто П; Fanti L; Д'Алессандро Р; Palumbo G; Pimpinelli S; Боццетти МП (2010). «Hsp90 предотвращает фенотипические вариации, подавляя мутагенную активность транспозонов». Природа . 463 (1): 662–665. Bibcode : 2010Natur.463..662S . DOI : 10,1038 / природа08739 . PMID 20062045 . S2CID 4429205 .  
  12. ^ Vamsi K Gangaraju; Ханг Инь; Молли М. Вайнер; Цзяньцюань Ван; Сяо А Хуан; Хайфань Линь (2011). «Функции Piwi дрозофилы в Hsp90-опосредованном подавлении фенотипической изменчивости» . Генетика природы . 43 (2): 153–158. DOI : 10.1038 / ng.743 . PMC 3443399 . PMID 21186352 .  
  13. ↑ Марио А. Фарес; Марио X. Руис-Гонсалес; Андрес Мойя; Сантьяго Ф. Елена; Эладио Баррио (2002). «Эндосимбиотические бактерии: GroEL буферы против вредных мутаций». Природа . 417 (6887): 398. Bibcode : 2002Natur.417..398F . DOI : 10.1038 / 417398a . PMID 12024205 . S2CID 4368351 .  
  14. ^ Нобухико Токурики; Дэн С. Тауфик (2009). «Сверхэкспрессия шаперонина способствует генетической изменчивости и эволюции ферментов». Природа . 459 (7247): 668–673. Bibcode : 2009Natur.459..668T . DOI : 10,1038 / природа08009 . PMID 19494908 . S2CID 205216739 .  
  15. ^ Firoozan M, Grant CM, Дуарте JA, Туит MF (1991). «Количественное определение считывания кодонов терминации в дрожжах с использованием нового анализа слияния генов». Дрожжи . 7 (2): 173–183. DOI : 10.1002 / yea.320070211 . PMID 1905859 . S2CID 42869007 .  
  16. ^ Правда HL, Линдквист SL (2000). «Прион дрожжей обеспечивает механизм генетической изменчивости и фенотипического разнообразия». Природа . 407 (6803): 477–483. Bibcode : 2000Natur.407..477T . DOI : 10.1038 / 35035005 . PMID 11028992 . S2CID 4411231 .  
  17. ^ Masel Дж, Бергман А (2003). «Эволюция свойств эволюционируемости приона дрожжей [PSI +]». Эволюция . 57 (7): 1498–1512. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00358.x . PMID 12940355 . S2CID 30954684 .  
  18. ^ Lancaster AK, Бардилл JP, True HL, Masel J (2010). «Скорость самопроизвольного появления дрожжевого приона PSI + и его значение для эволюции эволюционирующих свойств системы PSI +» . Генетика . 184 (2): 393–400. DOI : 10.1534 / genetics.109.110213 . PMC 2828720 . PMID 19917766 .  
  19. ^ Tyedmers J, Мадариаг ML, Линдквист S (2008). Вайсман Дж (ред.). «Переключение прионов в ответ на стресс окружающей среды» . PLOS Биология . 6 (11): e294. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060294 . PMC 2586387 . PMID 19067491 .  
  20. ^ Джиакомелли М, Hancock А.С., Masel J (2007). «Преобразование 3 'UTR в кодирующие области» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (2): 457–464. DOI : 10.1093 / molbev / msl172 . PMC 1808353 . PMID 17099057 .  
  21. ^ Нельсон, Пол; Масел, Джоанна (октябрь 2018 г.). «Эволюционная емкость возникает спонтанно во время адаптации к изменениям окружающей среды» . Отчеты по ячейкам . 25 (1): 249–258. DOI : 10.1016 / j.celrep.2018.09.008 . PMID 30282033 . 
  22. ^ Ланкастер, Алекс К .; Масел, Джоанна (сентябрь 2009 г.). «Эволюция реверсивных переключателей в присутствии необратимых миметиков» . Эволюция . 63 (9): 2350–2362. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00729.x . PMC 2770902 . PMID 19486147 .  
  23. ^ Бергман А, Сигал ML (июль 2003). «Эволюционная емкость как общая характеристика сложных генных сетей». Природа . 424 (6948): 549–552. Bibcode : 2003Natur.424..549B . DOI : 10,1038 / природа01765 . PMID 12891357 . S2CID 775036 .  
  24. ^ Леви SF, Сигал ML (2008). Левченко А (ред.). «Сетевые узлы сдерживают изменчивость окружающей среды у Saccharomyces cerevisiae» . PLOS Биология . 6 (1): e264. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060264 . PMC 2577700 . PMID 18986213 .  
  25. ^ Итай Тирош; Шарон Рейхав; Надежда Сигал; Яэль Ассия; Наама Баркаи (2010). «Регуляторы хроматина как конденсаторы межвидовых вариаций в экспрессии генов» . Молекулярная системная биология . 6 (435): 435. DOI : 10.1038 / msb.2010.84 . PMC 3010112 . PMID 21119629 .  
  26. ^ Masel J, Lyttle DN (2011). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у других видов, размножающихся клонами» . Теоретическая популяционная биология . 80 (4): 317–322. DOI : 10.1016 / j.tpb.2011.08.004 . PMC 3218209 . PMID 21888925 .  
  27. Перейти ↑ Lynch M, Gabriel W (1983). «Фенотипическая эволюция и партеногенез» . Американский натуралист (Представленная рукопись). 122 (6): 745–764. DOI : 10.1086 / 284169 . JSTOR 2460915 .