| Часть серии по |
| Эволюционная биология |
|---|
 |
|
Категория
В эволюционной биологии , фитнес пейзажи или адаптивные пейзажи (виды эволюционных ландшафтов ) используются для визуализации отношений между генотипом и репродуктивным успехом . Предполагается, что каждый генотип имеет четко определенную скорость репликации (часто называемую приспособленностью).). Этот фитнес - «высота» пейзажа. Сходные генотипы считаются «близкими» друг к другу, тогда как очень разные генотипы «далеки» друг от друга. Набор всех возможных генотипов, их степень сходства и связанные с ними значения пригодности затем называют ландшафтом пригодности. Идея фитнес-ландшафта - это метафора, помогающая объяснить дефектные формы в эволюции естественным отбором , включая подвиги и сбои у животных, такие как их реакция на сверхнормальные стимулы .
Идея изучения эволюции путем визуализации распределения значений пригодности как некоего ландшафта была впервые представлена Сьюоллом Райтом в 1932 году [1].
В задачах эволюционной оптимизации ландшафты приспособленности представляют собой оценки функции приспособленности для всех возможных решений (см. Ниже).
В биологии [ править ]
Во всех сферах фитнеса рост представляет и является визуальной метафорой фитнеса . Есть три различных способа описания других измерений, хотя в каждом случае расстояние представляет и является метафорой степени несходства. [2]
Фитнес-пейзажи часто представляют собой горные хребты. Существуют локальные вершины (точки, от которых все пути идут вниз, то есть к более низкой пригодности) и впадины (регионы, от которых многие тропы ведут в гору). Фитнес-ландшафт с множеством местных вершин, окруженных глубокими долинами, называется скалистым. С другой стороны, если все генотипы имеют одинаковую скорость репликации, ландшафт фитнеса считается плоским. Развивающаяся популяция обычно поднимается в гору в ландшафте приспособленности посредством серии небольших генетических изменений, пока - в бесконечном временном ограничении - не будет достигнут локальный оптимум.
Обратите внимание, что локальный оптимум не всегда может быть найден даже в эволюционном времени: если локальный оптимум может быть найден за разумный промежуток времени, то ландшафт пригодности называется «легким», а если требуемое время экспоненциально, то ландшафт пригодности называется « жесткий". [3] Жесткие ландшафты характеризуются свойством лабиринта, благодаря которому аллель, который когда-то был полезен, становится вредным, заставляя эволюцию отступить. Однако наличие свойства лабиринта в ландшафтах фитнеса, вдохновленных биофизикой, может оказаться недостаточным для создания жесткого ландшафта. [4]
Генотип фитнес-ландшафтов [ править ]
Райт визуализировал пространство генотипов как гиперкуб . [1] Не определено непрерывное "измерение" генотипа. Вместо этого сеть генотипов связана мутационными путями.
Стюарт Кауфман «s NK модель попадает в эту категорию фитнес пейзаж. Новые методы сетевого анализа, такие как построение графиков притяжения, взвешенных по выбору (SWAG), также используют безразмерное пространство генотипов. [5]
Частота выбора фитнес-ландшафта [ править ]
Математическая работа Райта описала приспособленность как функцию частот аллелей. [2] Здесь каждое измерение описывает частоту аллеля в другом гене и находится в диапазоне от 0 до 1.
Фенотип фитнес-ландшафтов [ править ]
В третьем виде ландшафта фитнеса каждое измерение представляет разные фенотипические признаки. [2] Согласно предположениям количественной генетики, эти фенотипические измерения могут быть отображены на генотипах. См. Визуализации ниже, чтобы увидеть примеры фенотипа для фитнес-ландшафтов.
В эволюционной оптимизации [ править ]
Помимо области эволюционной биологии, концепция фитнес-ландшафта также приобрела значение в методах эволюционной оптимизации, таких как генетические алгоритмы или стратегии эволюции . При эволюционной оптимизации каждый пытается решить реальные проблемы (например, инженерные или логистические ), имитируя динамику биологической эволюции. Например, грузовик для доставки с несколькими адресами назначения может следовать по большому количеству различных маршрутов, но только очень немногие из них приведут к короткому времени в пути.
Для того , чтобы использовать эволюционные оптимизации, необходимо определить для все возможного решения s к проблеме интереса (то есть, каждый возможный маршрут в случае развозного) , как «хорошо» это. Это достигается путем введения скалярного -значная функции F (S) (скалярные значения означает , что F (S) является простым числом, например , как 0,3, в то время как с может быть более сложным объектом, например , список адресов назначения в случай развозного грузовика), которая называется фитнес-функцией .
Высокое значение f (s) означает, что s - хорошее решение. В случае грузовика для доставки f (s) может быть количеством доставок в час на маршруте s . Лучшее или, по крайней мере, очень хорошее решение затем находится следующим образом: сначала создается совокупность случайных решений. Затем решения видоизменяются и отбираются для тех, которые имеют более высокую пригодность, пока не будет найдено удовлетворительное решение.
Методы эволюционной оптимизации особенно полезны в ситуациях, когда легко определить качество отдельного решения, но трудно перебрать все возможные решения одно за другим (легко определить время вождения для определенного маршрута грузовика доставки. , но практически невозможно проверить все возможные маршруты, когда количество пунктов назначения вырастет до более чем нескольких).
Концепция скалярной функции пригодности f (s) также соответствует концепции потенциальной или энергетической функции в физике . Эти две концепции отличаются только тем, что физики традиционно думают о минимизации потенциальной функции, в то время как биологи предпочитают идею о том, что приспособленность максимизируется. Следовательно, обратное преобразование потенциальной функции превращает ее в функцию пригодности, и наоборот [ необходима цитата ] .
Предостережения и ограничения [ править ]
Есть несколько важных оговорок. Поскольку человеческий разум изо всех сил пытается мыслить в более чем трех измерениях, трехмерные топологии могут вводить в заблуждение при обсуждении многомерных ландшафтов фитнеса. [6] [7] В частности, неясно, действительно ли пики в ландшафтах естественной биологической пригодности когда-либо действительно разделяются долинами фитнеса в таких многомерных ландшафтах, или они связаны чрезвычайно длинными нейтральными хребтами. [8] [9] Кроме того, ландшафт приспособленности не статичен во времени, а зависит от меняющейся окружающей среды и эволюции других генов. [5] Следовательно, это больше похоже на морской пейзаж, [10]дальнейшее влияние на то, насколько фактически могут быть разделены адаптивные пики. Кроме того, важно принять во внимание, что ландшафт, как правило, не абсолютная, а относительная функция. [11] Наконец, поскольку при обсуждении ферментов обычно используется функция в качестве показателя приспособленности, любые беспорядочные связи существуют как перекрывающиеся ландшафты, которые вместе определяют конечную приспособленность организма, подразумевая разрыв между различными сосуществующими относительными ландшафтами. [12]
Помня об этих ограничениях, фитнес-ландшафт может быть поучительным способом размышлять об эволюции. Принципиально возможно измерить (даже если не визуализировать) некоторые параметры неровности ландшафта и количества пиков, высоты, разделения и кластеризации. Затем можно использовать упрощенные трехмерные ландшафты относительно друг друга для визуального представления соответствующих объектов. Кроме того, можно экспериментально построить и визуализировать ландшафты приспособленности небольших подмножеств эволюционных путей, потенциально обнаруживая такие особенности, как пики и спады приспособленности. [5] Пригодные ландшафты эволюционных путей указывают на вероятные эволюционные этапы и конечные точки среди наборов индивидуальных мутаций.
См. Также [ править ]
- Приближение фитнеса
- Функция фитнеса
- Эволюция
- Генетический алгоритм
- Среда обитания (экология)
- скалолазание
- Модель НК
- Возможная функция
- Самоорганизованная критичность
- Телеология в биологии
Ссылки [ править ]
- ^ a b Райт, Сьюэлл (1932). «Роли мутации, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции» (PDF) . Материалы Шестого Международного конгресса по генетике . 1 (8): 355–66.
- ^ a b c Provine, Уильям Б. (1986). Сьюэлл Райт и эволюционная биология . Издательство Чикагского университета.[ требуется страница ]
- ^ Kaznatcheev, Артем (2019). «Вычислительная сложность как крайнее ограничение эволюции» . Генетика . 212 (1): 245–265. DOI : 10.1534 / genetics.119.302000 . PMC 6499524 . PMID 30833289 .
- ^ Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (апрель 2020 г.). «Эволюция быстро оптимизирует стабильность и агрегацию в решетчатых белках, несмотря на широко распространенные ландшафтные долины и лабиринты» . Генетика . 214 (4): 1047–1057. DOI : 10.1534 / genetics.120.302815 . PMC 7153934 . PMID 32107278 .
- ^ а б в Стейнберг, В; Остермайер, М (2016). «Изменения окружающей среды мостят эволюционные долины» . Успехи науки . 2 (1): e1500921. Bibcode : 2016SciA .... 2E0921S . DOI : 10.1126 / sciadv.1500921 . PMC 4737206 . PMID 26844293 .
- ^ МакКэндлиш, David M (2011). «Визуализация фитнес-ландшафтов» . Эволюция . 65 (6): 1544–58. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01236.x . PMC 3668694 . PMID 21644947 .
- ^ МакГи, Джордж Р. (2006). Геометрия эволюции: адаптивные пейзажи и теоретические морфопространства . ISBN 978-1-139-45995-2.[ требуется страница ]
- ^ Гаврилец, S. (2004). Фитнес-пейзажи и происхождение видов . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-11983-0.[ требуется страница ]
- ^ Каплан, Джонатан (2008). «Конец адаптивной ландшафтной метафоры?». Биология и философия . 23 (5): 625–38. DOI : 10.1007 / s10539-008-9116-Z . S2CID 170649453 .
- ^ Мустонен, Вилле; Лессиг, Майкл (2009). «От фитнес-ландшафтов к морским пейзажам: неравновесная динамика отбора и адаптации». Тенденции в генетике . 25 (3): 111–9. DOI : 10.1016 / j.tig.2009.01.002 . PMID 19232770 .
- ^ Вудкок, Гленн; Хиггс, Пол Г. (1996). «Эволюция популяции на мультипликативном пиковом ландшафте пригодности». Журнал теоретической биологии . 179 (1): 61–73. DOI : 10,1006 / jtbi.1996.0049 . PMID 8733432 .
- ^ Диас Очоа, Хуан G (2017). «Упругие многомасштабные механизмы: вычисления и биологическая эволюция». Журнал молекулярной эволюции . 86 (1): 47–57. Bibcode : 2018JMolE..86 ... 47D . DOI : 10.1007 / s00239-017-9823-7 . PMID 29248946 . S2CID 22624633 .
Внешние ссылки [ править ]
- Примеры визуализированных фитнес-ландшафтов
- Видео: Использование фитнес-ландшафтов для визуализации эволюции в действии
- Блог BEACON - Evolution 101: фитнес-пейзажи
- Блог Pleiotropy - интересное обсуждение работ Сергея Гаврильца
- Эволюция щенков - Калифорнийский университет в Дэвисе
- Эволюция 101 - Теория смещения баланса (рисунок внизу страницы)
- Наложение эволюционных траекторий на фитнес-ландшафты в виртуальной реальности
- дальнейшее чтение
- Противовес: эволюция как движение в фитнес-ландшафте - интересное (хотя и ошибочное) обсуждение эволюции и фитнес-ландшафтов.
- Пример использования эволюционных ландшафтов в размышлениях и разговорах об эволюции
- Хендрик Рихтер; Андрис П. Энгельбрехт (2014). Последние достижения в теории и применении фитнес-ландшафтов . ISBN 978-3-642-41888-4.
- Беренвинкель, Нико; Пахтер, Лиор; Штурмфельс, Бернд (2007). «Эпистаз и формы фитнес-ландшафтов». Statistica Sinica . 17 (4): 1317–42. arXiv : q-bio.PE/0603034 . Bibcode : 2006q.bio ..... 3034B . Руководство по ремонту 2398598 .
- Ричард Докинз (1996). Восхождение на гору Невероятно . ISBN 0-393-03930-7.
- Сергей Гаврилец (2004). Фитнес-пейзажи и происхождение видов . ISBN 978-0-691-11983-0.
- Стюарт Кауфман (1995). Дома во Вселенной: поиск законов самоорганизации и сложности . ISBN 978-0-19-511130-9.
- Мелани Митчелл (1996). Введение в генетические алгоритмы (PDF) . ISBN 978-0-262-63185-3.
- Лэнгдон, ВБ; Поли, Р. (2002). «Глава 2 Фитнес-пейзажи» . Основы генетического программирования . ISBN 3-540-42451-2.
- Стюарт Кауфман (1993). Истоки порядка . ISBN 978-0-19-507951-7.
- Poelwijk, Франк Дж; Кивиет, Дэниел Дж; Weinreich, Daniel M; Загар, Сандер Дж (2007). «Пейзажи эмпирической пригодности открывают доступные эволюционные пути». Природа . 445 (7126): 383–6. Bibcode : 2007Natur.445..383P . DOI : 10,1038 / природа05451 . PMID 17251971 . S2CID 4415468 .
