Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из географической изоляции )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Аллопатрическое видообразование (от древнегреческого ἄλλος, аллос , что означает «другой», и πατρίς, патрис , «отечество»), также упоминаемое как географическое видообразование , викариантное видообразование или его более раннее название, модель гантели , [1] : 86 - это способ видообразования, который происходит, когда биологические популяции становятся географически изолированными друг от друга до такой степени, что предотвращает или препятствует потоку генов .

Могут возникнуть различные географические изменения, такие как движение континентов и образование гор, островов, водоемов или ледников. Человеческая деятельность, такая как сельское хозяйство или развитие, также может изменить распределение популяций видов. Эти факторы могут существенно изменить географию региона , что приведет к разделению популяции вида на изолированные субпопуляции. Затем викариантные популяции претерпевают генетические изменения, поскольку они подвергаются различным воздействиям отбора , испытывают генетический дрейф и накапливают различные мутации в генофондах отдельных популяций.. Барьеры препятствуют обмену генетической информацией между двумя популяциями, ведущему к репродуктивной изоляции . Если две популяции вступят в контакт, они не смогут воспроизводиться - эффективно видоизменяя. Другие изолирующие факторы, такие как расселение популяции, ведущее к эмиграции, могут вызывать видообразование (например, расселение и изоляция вида на океаническом острове) и считаются особым случаем аллопатрического видообразования, называемого перипатрическим видообразованием .

Аллопатрическое видообразование обычно подразделяется на две основные модели: викариантное и перипатрическое. Обе модели отличаются друг от друга размером популяции и механизмами географической изоляции. Термины аллопатрия и викариантность часто используются в биогеографии для описания взаимоотношений между организмами, чьи ареалы существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу - они не встречаются вместе или встречаются только в узкой зоне контакта. Исторически сложилось так, что язык, используемый для обозначения способов видообразования, напрямую отражал биогеографические распределения. [2] Таким образом, аллопатрия - это географическое распределение, противоположное симпатрии.(видообразование на той же территории). Более того, термины аллопатрический, викариантный и географический видообразование часто используются в научной литературе как синонимы. [2] Эта статья будет следовать аналогичной теме, за исключением особых случаев, таких как периферийные, центробежные и другие.

Наблюдение за природой создает трудности в наблюдении за аллопатрическим видообразованием от «начала до конца», поскольку оно действует как динамический процесс. [3] Отсюда возникает множество различных проблем, связанных с определением видов , определением изолирующих барьеров, измерением репродуктивной изоляции , среди прочего. Тем не менее вербальные и математические модели, лабораторные эксперименты и эмпирические данные в подавляющем большинстве подтверждают наличие аллопатрического видообразования в природе. [4] [1] : 87–105 Математическое моделирование генетической основы репродуктивной изоляции подтверждает правдоподобность аллопатрического видообразования; тогда как лабораторные эксперименты дрозофилыи другие виды животных и растений подтвердили, что репродуктивная изоляция развивается как побочный продукт естественного отбора . [1] : 87

Модель Vicariance [ править ]

Население разделяется географическим барьером; Развивается репродуктивная изоляция , в результате чего образуются два отдельных вида.

Понятие викариантной эволюции впервые было разработано Леоном Кройза в середине двадцатого века. [5] [6] Теория Vicariance, которая показала согласованность наряду с признанием тектоники плит в 1960-х годах, была разработана в начале 1950-х годов этим венесуэльским ботаником, который нашел объяснение существованию подобных растений в Америке и Африке. путем вывода, что они изначально были одной популяцией до того, как два континента отделились друг от друга.

В настоящее время видообразование путем викариации широко считается наиболее распространенной формой видообразования; [4] и является основной моделью аллопатрического видообразования. Викариантность - это процесс, при котором географический ареал отдельного таксона или всей биоты разделяется на прерывистые популяции ( дизъюнктивные распределения ) путем образования внешнего барьера для обмена генами: то есть барьера, возникающего извне для разновидность. Эти внешние барьеры часто возникают в результате различных геологических изменений топографии, таких как: образование гор ( горообразование ); образование рек или водоемов; оледенение; образование или ликвидация сухопутных мостов ; движение континентов с течением времени (по тектоническим плитам ); или островное образование, включая небесные острова . Викариантные барьеры могут изменить распределение популяций видов. Подходящая или неподходящая среда обитания может возникать, расширяться, сокращаться или исчезать в результате глобального изменения климата или даже крупномасштабной деятельности человека (например, в результате развития сельского хозяйства, гражданского строительства и фрагментации среды обитания ). Такие факторы могут существенно изменить географию региона, что приведет к разделению популяции вида на изолированные субпопуляции. Тогда викариантные популяции могут подвергнутьсягенотипическая или фенотипическая дивергенция: (а) различные мутации возникают в генофондах популяций, (б) они подвергаются разному селективному давлению и / или (в) независимо подвергаются генетическому дрейфу . Внешние барьеры препятствуют обмену генетической информацией между двумя популяциями, что может привести к дифференциации из-за экологически различных мест обитания, с которыми они сталкиваются; затем селективное давление неизменно приводит к полной репродуктивной изоляции . [1] : 86 Кроме того, склонность вида оставаться в своей экологической нише (см.филогенетический консерватизм ниши ) через изменение условий окружающей среды также может играть роль в изоляции популяций друг от друга, стимулируя эволюцию новых линий. [7] [8]

Аллопатрическое видообразование можно представить как крайность в континууме потока генов . Таким образом , уровень потока генов между популяциями в allopatry бы , где равна скорости обмена генами. В симпатрии (панмиксис), в то время как в парапатрическом видообразовании , представляет собой весь континуум [9], хотя некоторые ученые утверждают [2] [10], что схема классификации, основанная исключительно на географическом режиме, не обязательно отражает сложность видообразования. [11] Аллопатрия часто рассматривается как стандартная или «нулевая» модель видообразования, [2] [12], но это тоже обсуждается. [13]

Репродуктивная изоляция [ править ]

Репродуктивная изоляция действует как основной механизм, управляющий генетической дивергенцией в аллопатрии [14], и может быть усилен дивергентным отбором . [15] Презиготическая и постзиготическая изоляция часто являются наиболее цитируемыми механизмами аллопатрического видообразования, и поэтому трудно определить, какая форма эволюционировала первой в случае аллопатрического видообразования. [14] Pre-zygotic просто подразумевает наличие барьера перед любым актом оплодотворения (например, экологический барьер, разделяющий две популяции), в то время как post-zygotic подразумевает предотвращение успешного межпопуляционного скрещивания после оплодотворения (например, производство бесплодного гибрида). Поскольку пары видов, которые расходились в аллопатрии, часто демонстрируют механизмы пре- и постзиготической изоляции, исследование самых ранних стадий жизненного цикла вида может указать, произошло ли дивергенция из-за предзиготического или постзиготического фактора. Однако установление конкретного механизма может быть неточным, поскольку пара видов постоянно расходится с течением времени. Например, если растение подвергнется дупликации хромосом , размножение произойдет, но бесплодно.в результате появятся гибриды, функционирующие как форма постзиготической изоляции. Впоследствии вновь образованная пара видов может столкнуться с презиготическими барьерами для воспроизводства, поскольку отбор, действующий на каждый вид независимо, в конечном итоге приведет к генетическим изменениям, делающим гибриды невозможными. С точки зрения исследователя, текущий изолирующий механизм может не отражать изолирующий механизм прошлого. [14]

Подкрепление [ править ]

При аллопатрическом видообразовании популяция вида разделяется географическим барьером, в результате чего репродуктивная изоляция развивается, давая два отдельных вида. Из-за этого, если недавно отделенная популяция снова вступает в контакт, могут образоваться гибриды с низкой приспособленностью, но подкрепление действует для завершения процесса видообразования.

Армирование было спорным фактором в видообразовании. [16] К нему чаще обращаются в исследованиях симпатрического видообразования , поскольку он требует потока генов между двумя популяциями. Однако подкрепление также может играть роль в аллопатрическом видообразовании, посредством чего репродуктивный барьер снимается, воссоединяя две ранее изолированные популяции. При вторичном контакте особи размножаются, создавая гибриды с низкой приспособляемостью . [17] Признаки гибридов заставляют людей различать в выборе партнера, в результате чего презиготическая изоляция увеличивается между популяциями. [11] Были выдвинуты некоторые аргументы, предполагающие, что сами гибриды могут стать самостоятельными видами: [18]известное как гибридное видообразование . Подкрепление может играть роль во всех географических режимах (и других негеографических режимах) видообразования, пока присутствует поток генов и могут образовываться жизнеспособные гибриды. Производство нежизнеспособных гибридов - это форма смещения репродуктивного признака , согласно которой большинство определений является завершением события видообразования. [11]

Исследования четко установили тот факт, что межвидовая дискриминация партнера происходит в большей степени между симпатрическими популяциями, чем в чисто аллопатрических популяциях; однако были предложены другие факторы для объяснения наблюдаемых закономерностей. [19] Было показано, что подкрепление в аллопатрии происходит в природе ( свидетельство видообразования путем подкрепления ), хотя и с меньшей частотой, чем классический случай аллопатрического видообразования. [14] Основная трудность возникает при интерпретации роли подкрепления в аллопатрическом видообразовании как современной филогенетическойзакономерности могут указывать на прошлый поток генов. Это маскирует возможное начальное расхождение в аллопатрии и может указывать на «смешанный режим» видообразования, проявляющий как аллопатрические, так и симпатрические процессы видообразования. [13]

Математические модели [ править ]

Разработанные в контексте генетической основы репродуктивной изоляции, математические сценарии моделируют как презиготическую, так и постзиготную изоляцию в отношении эффектов генетического дрейфа, отбора, полового отбора или различных комбинаций этих трех. Masatoshi Nei и его коллеги были первыми , чтобы разработать нейтральный , стохастической модели видообразования путем генетического дрейфа в одиночку. И отбор, и дрейф могут привести к постзиготной изоляции, подтверждая тот факт, что две географически разделенные популяции могут эволюционировать в репродуктивную изоляцию [1] : 87 - иногда быстро. [20] Рыболовный половой отборможет также привести к репродуктивной изоляции, если существуют незначительные различия в давлениях отбора (например, риск хищничества или различия в среде обитания) среди каждой популяции. [21] (См. Раздел «Дополнительная литература» ниже). Математические модели репродуктивной изоляции на расстоянии показали, что популяции могут испытывать растущую репродуктивную изоляцию, которая напрямую коррелирует с физической и географической удаленностью. [22] [23] Это было проиллюстрировано на моделях кольцевых видов ; [11] однако утверждалось, что кольцевые виды являются особым случаем, представляющим репродуктивную изоляцию расстоянием, и вместо этого демонстрируют парапатрическое видообразование [1] : 102- поскольку парапатрическое видообразование представляет собой видообразование, происходящее вдоль скалы .

Другие модели [ править ]

В отношении аллопатрического видообразования были разработаны различные альтернативные модели. Особые случаи викариантного видообразования были изучены очень подробно, одним из которых является перипатрическое видообразование, когда небольшая часть популяции вида становится изолированной географически; и центробежное видообразование, альтернативная модель перипатрического видообразования, касающаяся расширения и сокращения ареала вида. [4] Другие второстепенные аллопатрические модели также обсуждаются ниже.

Перипатрический [ править ]

При перипатрическом видообразовании небольшая изолированная популяция на периферии центральной популяции развивает репродуктивную изоляцию из-за уменьшения или устранения потока генов между ними.

Перипатрическое видообразование - это способ видообразования, при котором новый вид формируется из изолированной периферической популяции. [1] : 105 Если небольшая популяция вида становится изолированной ( например, популяция птиц на океаническом острове), отбор может воздействовать на популяцию независимо от родительской популяции. Учитывая географическое разделение и достаточное время, видообразование может стать побочным продуктом. [14] Его можно отличить от аллопатрического видообразования по трем важным характеристикам: 1) размер изолированной популяции, 2) сильный отбор, вызванный расселением и колонизацией в новых средах, и 3) потенциальные эффекты генетического дрейфа на мелких населения. [1] :105 Однако исследователям часто бывает трудно определить, имело ли место перипатрическое видообразование, поскольку можно использовать викариантные объяснения из-за того факта, что обе модели постулируют отсутствие потока генов между популяциями. [24] Размер изолированной популяции важен, потому что люди, колонизирующие новую среду обитания, вероятно, содержат лишь небольшую выборку генетической вариации исходной популяции. Это способствует расходимости изза сильное селективное давление,приводит к быстрой фиксации в качестве аллель в пределах потомка населения. Это приводит к развитию генетической несовместимости. Эти несовместимости вызывают репродуктивную изоляцию, вызывая быстрое видообразование. [1] :105–106 Модели перипатрии в основном поддерживаются схемами распространения видов в природе. Океанические острова и архипелаги представляют собой убедительное эмпирическое свидетельство того, что происходит перипатрическое видообразование. [1] : 106–110

Центробежный [ править ]

Центробежное видообразование - вариант, альтернативная модель перипатрического видообразования. Эта модель контрастирует с перипатрическим видообразованием в силу происхождения генетической новизны, которая приводит к репродуктивной изоляции. [25] Когда популяция вида переживает период расширения и сокращения географического ареала, она может оставить небольшие, фрагментированные, периферически изолированные популяции. Эти изолированные популяции будут содержать образцы генетической изменчивости более крупной родительской популяции. Эти вариации приводят к более высокой вероятности специализации экологической ниши и эволюции репродуктивной изоляции. [4] [26] Центробежное видообразование в значительной степени игнорировалось в научной литературе. [27] [25] [28]Тем не менее, исследователи представили множество доказательств в поддержку модели, многие из которых еще не опровергнуты. [4] Одним из примеров является возможный центр происхождения в Индо-Западной части Тихого океана . [27]

Микроаллопатрик [ править ]

Самка цихлиды кобальтовой голубой зебры .

Микроаллопатрия относится к аллопатрическому видообразованию, происходящему в небольшом географическом масштабе. [29] Были описаны примеры микроаллопатрического видообразования в природе. Рико и Тернер обнаружили внутриакустринское аллопатрическое расхождение Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) в озере Малави, разделенное всего на 35 метров. [30] Гюстав Паулай обнаружил доказательства того, что виды из подсемейства Cryptorhynchinae имеют микроаллопатрический вид на Rapa и окружающих его островках . [31] Симпатрически распределенная тройка ныряльщиков ( Paroster) виды, обитающие в водоносных горизонтах австралийского региона Йилгарн , вероятно, микроаллопатрически видоизменились на площади 3,5 км 2 . [32] Этот термин был первоначально предложен Хобартом М. Смитом для описания уровня географического разрешения. Симпатрическая популяция может существовать с низким разрешением, тогда как при просмотре с более высоким разрешением ( то есть в небольшом локализованном масштабе в популяции) она является «микрокаллопатричной». [33] Бен Фицпатрик и его коллеги утверждают, что это первоначальное определение «вводит в заблуждение, поскольку смешивает географические и экологические концепции». [29]

Режимы с дополнительным контактом [ править ]

Экологическое видообразование может происходить аллопатрически, симпатрически или парапатрически; единственное требование состоит в том, чтобы это произошло в результате адаптации к различным экологическим или микроэкологическим условиям. [34] Экологическая аллопатрия - это обратная форма аллопатрического видообразования в сочетании с подкреплением . [13] Во-первых, дивергентный отбор отделяет неаллопатрическую популяцию, возникающую от презиготических барьеров, из которых развиваются генетические различия из-за препятствия полному потоку генов. [35] Термины аллопарапатрический и алло-симпатрический использовались для описания сценариев видообразования, когда дивергенция происходит при аллопатрии, но видообразование происходит только при вторичном контакте. [1] : 112По сути, это модели подкрепления [36] или событий видообразования в "смешанном режиме". [13]

Наблюдательные доказательства [ править ]

Кладограмма видов из группы Charis cleonus, наложенная на карту Южной Америки с указанием биогеографических ареалов каждого вида.

Поскольку аллопатрическое видообразование широко признано обычным способом видообразования, в научной литературе имеется множество исследований, подтверждающих его существование. Биолог Эрнст Майр был первым, кто суммировал современную литературу того времени в 1942 и 1963 годах [1] : 91 Многие из приведенных им примеров остаются убедительными; однако современные исследования подтверждают географическое видообразование с помощью молекулярной филогенетики [37], добавляя уровень устойчивости, недоступный ранним исследователям. [1] : 91 Самым последним подробным описанием аллопатрического видообразования (и исследований видообразования в целом) является публикация Джерри Койна и Х. Аллена Орра 2004 г.Видообразование . Они перечисляют шесть основных аргументов, подтверждающих концепцию викариантного видообразования:

  • Близкородственные пары видов чаще всего проживают в соседних друг с другом географических ареалах, разделенных географическим или климатическим барьером.
  • Пары молодых видов (или сестринские виды) часто встречаются в аллопатрии даже без известного барьера.
  • В тех случаях, когда несколько пар родственных видов разделяют ареал, они распределяются по образцу примыкания с границами, показывающими зоны гибридизации .
  • В регионах, где географическая изоляция сомнительна, виды не имеют сестринских пар.
  • Корреляция генетических различий между множеством удаленных видов, которые соответствуют известным текущим или историческим географическим барьерам.
  • Меры репродуктивной изоляции возрастают с увеличением географического расстояния разделения между двумя парами видов. (Это часто называют репродуктивной изоляцией на расстоянии . [11] )

Эндемизм [ править ]

Аллопатрическое видообразование привело ко многим образцам биогеографии и биоразнообразия, обнаруженным на Земле: на островах, [38] континентах, [39] и даже среди гор. [40]

Острова часто являются домом для видов- эндемиков - существующих только на острове и нигде в мире - причем почти все таксоны, проживающие на изолированных островах, имеют общее происхождение с видами на ближайшем континенте. [41] Не без проблем, как правило, существует корреляция между островными эндемиками и разнообразием ; [42] то есть, чем больше разнообразие (видовое богатство) острова, тем больше увеличивается эндемизм. [43] Увеличение разнообразия эффективно стимулирует видообразование. [44] Кроме того, количество эндемиков на острове напрямую связано с относительной изоляцией острова и его территории. [45]В некоторых случаях видообразование на островах происходило быстро. [46]

Распространение и видообразование in situ - факторы, объясняющие происхождение организмов на Гавайях. [47] Различные географические способы видообразования были широко изучены в гавайской биоте, и в частности, покрытосеменные, по- видимому, видообразовались преимущественно в аллопатрических и парапатрических формах. [47]

Острова - не единственное географическое место, где обитают эндемичные виды. Южная Америка была широко изучена, и ее районы эндемизма представляют собой сообщества аллопатрично распределенных групп видов. Бабочки Charis являются основным примером, ограниченным определенными регионами, соответствующими филогении других видов бабочек, земноводных , птиц, сумчатых , приматов , рептилий и грызунов . [48] Эта закономерность указывает на повторяющиеся события викариантного видообразования среди этих групп. [48] Считается, что реки могут играть роль географических барьеров для Хариса., [1] : 97 мало чем отличается от гипотезы речного барьера, используемой для объяснения высокого уровня разнообразия в бассейне Амазонки, хотя эта гипотеза оспаривается. [49] [50] Аллопатрическое видообразование, опосредованное рассредоточением, также считается важным фактором диверсификации в Неотропах . [51]

Аллопатрическое видообразование может быть результатом горного рельефа. Климатические изменения могут вытеснять виды в высотные зоны - долины или вершины. Цветные области указывают на распределение. Поскольку распространение изменяется из-за изменения подходящей среды обитания, репродуктивная изоляция может стимулировать формирование нового вида.

На глобальном уровне документально подтверждены закономерности роста эндемизма на возвышенностях как на островах, так и на континентах. [40] По мере увеличения топографической высоты виды становятся изолированными друг от друга; [52] часто ограничиваются градуированными зонами. [40] Эта изоляция на «островах на вершине горы» создает препятствия для потока генов, поощряя аллопатрическое видообразование и порождая образование эндемичных видов. [40] Горообразование ( горообразование ) напрямую связано с биоразнообразием и напрямую влияет на него. [53] [54] Образование Гималайских гор и Цинхай-Тибетского платонапример, стимулировали видообразование и диверсификацию многочисленных растений и животных [55], таких как папоротники Lepisorus ; [56] глиптостерноидные рыбы ( Sisoridae ); [57] и комплекс видов Rana chensinensis . [58] Поднятие также приводится vicariant видообразования в Macowania маргаритки в Южной Африке Драконовых гор, [59] вместе с Дятловые Древолазы древолазовые в южноамериканских Андах . [60] Ларамийский орогенез в течение позднего меладаже вызвал викариантное видообразование и излучение динозавров в Северной Америке. [61]

Адаптивная радиация , как галапагосские зяблики, наблюдаемые Чарльзом Дарвином , часто является следствием быстрого аллопатрического видообразования среди популяций. Однако в случае зябликов Галапагосских островов, среди других островных излучений, таких как медоносы на Гавайях, представлены случаи ограниченного географического разделения и, вероятно, вызвано экологическим видообразованием .

Панамский перешеек [ править ]

Концептуальное представление об изоляции популяций видов (синий и зеленый) в результате закрытия Панамского перешейка (красный кружок). С закрытием, Северная и Южная Америка стали связаны, что позволило обмениваться видами (пурпурный). Серые стрелки указывают на постепенное движение тектонических плит, которое привело к закрытию.

Геологические данные подтверждают окончательное закрытие Панамского перешейка приблизительно от 2,7 до 3,5 млн лет назад [62] с некоторыми доказательствами, свидетельствующими о существовании более раннего временного моста между 13 и 15 млн лет назад. [63] Недавние данные все больше указывают на более древнее и сложное возникновение перешейка с расселением ископаемых и существующих видов (часть биотического обмена в Америке ) тремя основными импульсами - в Северную и Южную Америку и обратно. [64] Кроме того, изменения в наземном биотическом распределении обоих континентов, например, с армейскими муравьями Eciton, поддерживают более ранний мост или серию мостов. [65] [66]Независимо от точного времени приближения перешейка, биологи могут изучать виды на берегах Тихого океана и Карибского моря в рамках того, что было названо «одним из величайших естественных экспериментов в области эволюции». [62] Кроме того, как и в случае с большинством геологических событий, закрытие вряд ли произошло быстро, а скорее динамично - постепенное обмеление морской воды в течение миллионов лет. [1] : 93

Исследования щелкающих креветок из рода Alpheus предоставили прямые доказательства аллопатрического видообразования [67], поскольку филогенетические реконструкции подтверждают отношения 15 пар сестринских видов Alpheus , каждая пара разделена на перешейке [62], и датирование молекулярных часов подтверждает их разделение между 3 и 15 миллионами лет назад. [68] Недавно разошедшиеся виды живут в мелководных водах мангровых зарослей [68], тогда как более старые разошедшиеся виды живут в более глубоких водах, что коррелирует с постепенным закрытием перешейка. [1] : 93 В пользу аллопатрической дивергенции говорят также лабораторные эксперименты с парами видов, показывающие почти полную репродуктивную изоляцию. [1] : 93

Аналогичные закономерности родства и распространения на Тихоокеанском и Атлантическом побережьях были обнаружены у других пар видов, таких как: [69]

  • Diadema antillarum и Diadema mexicanum
  • Echinometra lucunter и Echinometra vanbrunti
  • Echinometra viridis и E. vanbrunti
  • Bathygobius soporator и Bathygobius ramosus
  • Б. сопоратор и батигобий андрей
  • Excirolana braziliensis и вариантные морфы

Refugia [ править ]

Ледниковые периоды сыграли важную роль в способствовании видообразованию среди позвоночных. [70] Эта концепция рефугиумов применялась к многочисленным группам видов и их биогеографическому распространению. [1] : 97

Оледенение и последующее отступление вызвало видообразование во многих бореальных лесных птицах, [70] , такие как с североамериканским sapsuckers ( трусливая , красно-napęd и красная грудь ); певчие птицы из рода Setophaga ( S. townsendii , S. occidentalis и S. virens ), Oreothlypis ( O. virginiae , O. ridgwayi и O. ruficapilla ) и Oporornis ( O. tolmiei и O. philadelphia в настоящее время классифицируются как родГеотлипис ); Лисицы воробьи (подвиды P. (i.) Unalaschensis , P. (i.) Megarhyncha и P. (i.) Schistacea ); Vireo ( V. plumbeus , V. cassinii и V. solitarius ); мухоловки-тираны ( E. occidentalis и E. difficilis ); синицы ( P. rufescens и P. hudsonicus ); и дрозды ( C. bicknelli и C. minimus ). [70]

Как частный случай аллопатрического видообразования, перипатрическое видообразование часто используется в случаях изоляции в ледниковых рефугиумах, когда небольшие популяции становятся изолированными из-за фрагментации среды обитания, такой как североамериканская красная ( Picea rubens ) и черная ( Picea mariana ) ель [71] или луговые собачки Cynomys mexicanus и C. ludovicianus . [72]

Надвиды [ править ]

Красная штриховка указывает на ареал бонобо ( Pan paniscus ). Синяя заливка указывает на ареал обыкновенного шимпанзе ( Pan troglodytes ). Это пример аллопатрического видообразования, потому что они разделены естественным барьером (река Конго ) и не имеют общей среды обитания. Также показаны другие подвиды Pan .

Многочисленные пары видов или группы видов демонстрируют примыкающие друг к другу схемы распространения, то есть проживают в географически различных регионах рядом друг с другом. Они часто имеют общие границы, многие из которых содержат гибридные зоны. Некоторые примеры примыкающих видов и надвидовых (неофициальный ранг со ссылкой на комплекс тесно связанные allopatrically распространенных видов, которые также называется алловидовые [73] ) включают в себя:

  • Западные и восточные жаворонки в Северной Америке обитают в засушливых западных и влажных восточных географических регионах с редкими случаями гибридизации, большинство из которых приводит к бесплодию потомства. [41]
  • Мухоловки-монархи, эндемичные для Соломоновых Островов ; комплекс из нескольких видов и подвидов ( бугенвильские , белошапочные и каштановые монархи и родственные им подвиды). [41]
  • Североамериканское sapsuckers и члены рода Лесных Певунов ( отшельник камышевка , черно-зеленый горло камышевок , и камышевки Таунсенда ). [41] [70]
  • Шестьдесят шесть подвидов рода Pachycephala, обитающих на меланезийских островах. [41] [74]
  • Бонобо и шимпанзе .
  • Ползучие птицы Climacteris в Австралии. [75]
  • Райские птицы в горах Новой Гвинеи (род Astrapia ). [75]
  • Красное голенище и желто-голенище мерцает ; черноголовые гробоклювы и розовогрудые гробоклювы ; Балтиморские иволги и иволги Буллока ; и овсянки из лазурита и индиго . [76] Все эти пары видов соединяются в зонах гибридизации, которые соответствуют основным географическим барьерам. [1] : 97–99
  • Плоские черви Dugesia в Европе, Азии и Средиземноморье. [75]

Среди птиц некоторые районы склонны к высокой скорости образования надвидов, например 105 надвидов в Меланезии , что составляет 66 процентов всех видов птиц в регионе. [77] Патагония является домом для 17 надвидов лесных птиц, [78] в то время как Северная Америка насчитывает 127 надвидов как наземных, так и пресноводных птиц. [79] В Африке к югу от Сахары обитает 486 птиц семейства воробьиных, сгруппированных в 169 надвидов. [80] В Австралии также есть множество надвидов птиц, причем 34 процента всех видов птиц сгруппированы в надвиды. [41]

Лабораторные доказательства [ править ]

A simplification of an experiment where two vicariant lines of fruit flies were raised on harsh maltose and starch mediums respectively. The experiment was replicated with 8 populations; 4 with maltose and 4 with starch. Differences in adaptations were found for each population corresponding to the different mediums.[81] Later investigation found that the populations evolved behavioral isolation as a pleiotropic by-product from this adaptive divergence.[82] This form of pre-zygotic isolation is a prerequisite for speciation to occur.

Experiments on allopatric speciation are often complex and do not simply divide a species population into two. This is due to a host of defining parameters: measuring reproductive isolation, sample sizes (the number of matings conducted in reproductive isolation tests), bottlenecks, length of experiments, number of generations allowed,[83] or insufficient genetic diversity.[84] Various isolation indices have been developed to measure reproductive isolation (and are often employed in laboratory speciation studies) such as here (index [85] and index [86]):

                              

Here, and represent the number of matings in heterogameticity where and represent homogametic matings. and is one population and and is the second population. A negative value of denotes negative assortive mating, a positive value denotes positive assortive mating (i. e. expressing reproductive isolation), and a null value (of zero) means the populations are experiencing random mating.[83]

The experimental evidence has solidly established the fact that reproductive isolation evolves as a by-product of selection.[15][1]:90 Reproductive isolation has been shown to arise from pleiotropy (i.e. indirect selection acting on genes that code for more than one trait)—what has been referred to as genetic hitchhiking.[15] Limitations and controversies exist relating to whether laboratory experiments can accurately reflect the long-scale process of allopatric speciation that occurs in nature. Experiments often fall beneath 100 generations, far less than expected, as rates of speciation in nature are thought to be much larger.[1]:87 Furthermore, rates specifically concerning the evolution of reproductive isolation in Drosophila are significantly higher than what is practiced in laboratory settings.[87] Using index Y presented previously, a survey of 25 allopatric speciation experiments (included in the table below) found that reproductive isolation was not as strong as typically maintained and that laboratory environments have not been well-suited for modeling allopatric speciation.[83] Nevertheless, numerous experiments have shown pre-zygotic and post-zygotic isolation in vicariance, some in less than 100 generations.[1]:87

Below is a non-exhaustive table of the laboratory experiments conducted on allopatric speciation. The first column indicates the species used in the referenced study, where the "Trait" column refers to the specific characteristic selected for or against in that species. The "Generations" column refers to the number of generations in each experiment performed. If more than one experiment was formed generations are separated by semicolons or dashes (given as a range). Some studies provide a duration in which the experiment was conducted. The "Selection type" column indicates if the study modeled vicariant or peripatric speciation (this may not be explicitly). Direct selection refers to selection imposed to promote reproductive isolation whereas indirect selection implies isolation occurring as a pleiotropic byproduct of natural selection; whereas divergent selection implies deliberate selection of each allopatric population in opposite directions (e.g. one line with more bristles and the other line with less). Some studies performed experiments modeling or controlling for genetic drift. Reproductive isolation occurred pre-zygotically, post-zygotically, both, or not at all. It is important to note that many of the studies conducted contain multiple experiments within—a resolution of which this table does not reflect.

History and research techniques[edit]

Early speciation research typically reflected geographic distributions and were thus termed geographic, semi-geographic, and non-geographic.[2] Geographic speciation corresponds to today's usage of the term allopatric speciation, and in 1868, Moritz Wagner was the first to propose the concept[134] of which he used the term Separationstheorie.[135] His idea was later interpreted by Ernst Mayr as a form of founder effect speciation as it focused primarily on small geographically isolated populations.[135]

Edward Bagnall Poulton, an evolutionary biologist and a strong proponent of the importance of natural selection, highlighted the role of geographic isolation in promoting speciation,[11] in the process coining the term "sympatric speciation" in 1903.[136]

Controversy exists as to whether Charles Darwin recognized a true geographical-based model of speciation in his publication of the Origin of Species.[135] In chapter 11, "Geographical Distribution", Darwin discusses geographic barriers to migration, stating for example that "barriers of any kind, or obstacles to free migration, are related in a close and important manner to the differences between the productions of various regions [of the world]".[137] F. J. Sulloway contends that Darwin's position on speciation was "misleading" at the least[138] and may have later misinformed Wagner and David Starr Jordan into believing that Darwin viewed sympatric speciation as the most important mode of speciation.[1]:83 Nevertheless, Darwin never fully accepted Wagner's concept of geographical speciation.[135]

Ernst Mayr in 1994

David Starr Jordan played a significant role in promoting allopatric speciation in the early 20th century, providing a wealth of evidence from nature to support the theory.[1]:86[134][139] Much later, the biologist Ernst Mayr was the first to encapsulate the then contemporary literature in his 1942 publication Systematics and the Origin of Species, from the Viewpoint of a Zoologist and in his subsequent 1963 publication Animal Species and Evolution. Like Jordan's works, they relied on direct observations of nature, documenting the occurrence of allopatric speciation, of which is widely accepted today.[1]:83–84 Prior to this research, Theodosius Dobzhansky published Genetics and the Origin of Species in 1937 where he formulated the genetic framework for how speciation could occur.[1]:2

Other scientists noted the existence of allopatrically distributed pairs of species in nature such as Joel Asaph Allen (who coined the term "Jordan's Law", whereby closely related, geographically isolated species are often found divided by a physical barrier[1]:91) and Robert Greenleaf Leavitt;[140] however, it is thought that Wagner, Karl Jordan, and David Starr Jordan played a large role in the formation of allopatric speciation as an evolutionary concept;[141] where Mayr and Dobzhansky contributed to the formation of the modern evolutionary synthesis.

The late 20th century saw the development of mathematical models of allopatric speciation, leading to the clear theoretical plausibility that geographic isolation can result in the reproductive isolation of two populations.[1]:87

Since the 1940s, allopatric speciation has been accepted.[142] Today, it is widely regarded as the most common form of speciation taking place in nature.[1]:84 However, this is not without controversy, as both parapatric and sympatric speciation are both considered tenable modes of speciation that occur in nature.[142] Some researchers even consider there to be a bias in reporting of positive allopatric speciation events, and in one study reviewing 73 speciation papers published in 2009, only 30 percent that suggested allopatric speciation as the primary explanation for the patterns observed considered other modes of speciation as possible.[13]

Contemporary research relies largely on multiple lines of evidence to determine the mode of a speciation event; that is, determining patterns of geographic distribution in conjunction with phylogenetic relatedness based on molecular techniques.[1]:123–124 This method was effectively introduced by John D. Lynch in 1986 and numerous researchers have employed it and similar methods, yielding enlightening results.[143] Correlation of geographic distribution with phylogenetic data also spawned a sub-field of biogeography called vicariance biogeography[1]:92 developed by Joel Cracraft, James Brown, Mark V. Lomolino, among other biologists specializing in ecology and biogeography. Similarly, full analytical approaches have been proposed and applied to determine which speciation mode a species underwent in the past using various approaches or combinations thereof: species-level phylogenies, range overlaps, symmetry in range sizes between sister species pairs, and species movements within geographic ranges.[37] Molecular clock dating methods are also often employed to accurately gauge divergence times that reflect the fossil or geological record[1]:93 (such as with the snapping shrimp separated by the closure of the Isthmus of Panama[68] or speciation events within the genus Cyclamen[144]). Other techniques used today have employed measures of gene flow between populations,[13] ecological niche modelling (such as in the case of the Myrtle and Audubon's warblers[145] or the environmentally-mediated speciation taking place among dendrobatid frogs in Ecuador[143]), and statistical testing of monophyletic groups.[146] Biotechnological advances have allowed for large scale, multi-locus genome comparisons (such as with the possible allopatric speciation event that occurred between ancestral humans and chimpanzees[147]), linking species' evolutionary history with ecology and clarifying phylogenetic patterns.[148]

References[edit]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004), Speciation, Sinauer Associates, pp. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  2. ^ a b c d e Richard G. Harrison (2012), "The Language of Speciation", Evolution, 66 (12): 3643–3657, doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x, PMID 23206125, S2CID 31893065
  3. ^ Ernst Mayr (1970), Populations, Species, and Evolution: An Abridgment of Animal Species and Evolution, Harvard University Press, p. 279, ISBN 978-0674690134
  4. ^ a b c d e Howard, Daniel J. (2003). "Speciation: Allopatric". Encyclopedia of Life Sciences. eLS. doi:10.1038/npg.els.0001748. ISBN 978-0470016176.
  5. ^ Croizat L (1958).Panbiogeography or An Introductory Synthesis of Zoogeography, Phytogeography, Geology; with notes on evolution, systematics, ecology, anthropology, etc.. Caracas: Published by the author, 2755 pp.
  6. ^ Croizat L (1964). Space, Time, Form: The Biological Synthesis. Caracas: Published by the author. p. 676.
  7. ^ John J. Wiens (2004), "Speciation and Ecology Revisited: Phylogenetic Niche Conservatism and the Origin of Species", Evolution, 58 (1): 193–197, doi:10.1554/03-447, PMID 15058732, S2CID 198159058
  8. ^ John J. Wiens; Catherine H. Graham (2005), "Niche Conservatism: Integrating Evolution, Ecology, and Conservation Biology", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 36: 519–539, doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102803.095431, S2CID 3895737
  9. ^ Sergey Gavrilets (2004), Fitness landscapes and the origin of species, Princeton University Press, p. 13
  10. ^ Sara Via (2001), "Sympatric speciation in animals: the ugly duckling grows up", Trends in Ecology & Evolution, 16 (1): 381–390, doi:10.1016/S0169-5347(01)02188-7, PMID 11403871
  11. ^ a b c d e f Hannes Schuler; Glen R. Hood; Scott P. Egan; Jeffrey L. Feder (2016), "Modes and Mechanisms of Speciation", Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine, 2 (3): 60–93, doi:10.1002/3527600906
  12. ^ Kerstin Johannesson (2009), "Inverting the null-hypothesis of speciation: a marine snail perspective", Evolutionary Ecology, 23: 5–16, doi:10.1007/s10682-007-9225-1, S2CID 23644576
  13. ^ a b c d e f Kerstin Johannesson (2010), "Are we analyzing speciation without prejudice?", Annals of the New York Academy of Sciences, 1206 (1): 143–149, Bibcode:2010NYASA1206..143J, doi:10.1111/j.1749-6632.2010.05701.x, PMID 20860687, S2CID 41791817
  14. ^ a b c d e Michael Turelli; Nicholas H. Barton; Jerry A. Coyne (2001), "Theory and speciation", Trends in Ecology & Evolution, 16 (7): 330–343, doi:10.1016/s0169-5347(01)02177-2, PMID 11403865
  15. ^ a b c d William R. Rice; Ellen E. Hostert (1993), "Laboratory Experiments on Speciation: What Have We Learned in 40 Years?", Evolution, 47 (6): 1637–1653, doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x, JSTOR 2410209, PMID 28568007, S2CID 42100751
  16. ^ Hvala, John A.; Wood, Troy E. (2012). Speciation: Introduction. eLS. doi:10.1002/9780470015902.a0001709.pub3. ISBN 978-0470016176.
  17. ^ Conrad J. Hoskin; Megan Higgie; Keith R. McDonald; Craig Moritz (2005), "Reinforcement drives rapid allopatric speciation", Nature, 437 (7063): 1353–1356, Bibcode:2005Natur.437.1353H, doi:10.1038/nature04004, PMID 16251964, S2CID 4417281
  18. ^ Arnold, M.L. (1996). Natural Hybridization and Evolution. New York: Oxford University Press. p. 232. ISBN 978-0-19-509975-1.
  19. ^ Mohamed A. F. Noor (1999), "Reinforcement and other consequences of sympatry", Heredity, 83 (5): 503–508, doi:10.1038/sj.hdy.6886320, PMID 10620021
  20. ^ Christopher J. Wills (1977), "A Mechanism for Rapid Allopatric Speciation", The American Naturalist, 111 (979): 603–605, doi:10.1086/283191
  21. ^ Andrew Pomiankowski and Yoh Iwasa (1998), "Runaway ornament diversity caused by Fisherian sexual selection", PNAS, 95 (9): 5106–5111, Bibcode:1998PNAS...95.5106P, doi:10.1073/pnas.95.9.5106, PMC 20221, PMID 9560236
  22. ^ Sewall Wright (1943), "Isolation by distance", Genetics, 28 (2): 114–138, PMC 1209196, PMID 17247074
  23. ^ Montgomery Slatkin (1993), "Isolation by distance in equilibrium and non-equilibrium populations", Evolution, 47 (1): 264–279, doi:10.2307/2410134, JSTOR 2410134, PMID 28568097
  24. ^ Lucinda P. Lawson; et al. (2015), "Divergence at the edges: peripatric isolation in the montane spiny throated reed frog complex", BMC Evolutionary Biology, 15 (128): 128, doi:10.1186/s12862-015-0384-3, PMC 4487588, PMID 26126573
  25. ^ a b Sergey Gavrilets; et al. (2000), "Patterns of Parapatric Speciation", Evolution, 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514, doi:10.1554/0014-3820(2000)054[1126:pops]2.0.co;2, PMID 11005282
  26. ^ W. L. Brown Jr. (1957), "Centrifugal speciation", Quarterly Review of Biology, 32 (3): 247–277, doi:10.1086/401875
  27. ^ a b John C. Briggs (2000), "Centrifugal speciation and centres of origin", Journal of Biogeography, 27 (5): 1183–1188, doi:10.1046/j.1365-2699.2000.00459.x
  28. ^ Jennifer K. Frey (1993), "Modes of Peripheral Isolate Formation and Speciation", Systematic Biology, 42 (3): 373–381, doi:10.1093/sysbio/42.3.373, S2CID 32546573
  29. ^ a b B. M. Fitzpatrick; A. A. Fordyce; S. Gavrilets (2008), "What, if anything, is sympatric speciation?", Journal of Evolutionary Biology, 21 (6): 1452–1459, doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01611.x, PMID 18823452, S2CID 8721116
  30. ^ C. Rico; G. F. Turner (2002), "Extreme microallopatric divergence in a cichlid species from Lake Malawi", Molecular Ecology, 11 (8): 1585–1590, doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01537.x, hdl:10261/59425, PMID 12144678, S2CID 16543963
  31. ^ Gustav Paulay (1985), "Adaptive radiation on an isolated oceanic island: the Cryptorhynchinae (Curculionidae)of Rapa revisited", Biological Journal of the Linnean Society, 26 (2): 95–187, doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb01554.x
  32. ^ M. T. Guzik; S. J. B. Cooper; W. F. Humphreys; A. D. Austin (2009), "Fine-scale comparative phylogeography of a sympatric sister species triplet of subterranean diving beetles from a single calcrete aquifer in Western Australia", Molecular Ecology, 18 (17): 3683–3698, doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04296.x, PMID 19674311, S2CID 25821896
  33. ^ Hobart M. Smith (1965), "More Evolutionary Terms", Systematic Biology, 14 (1): 57–58, doi:10.2307/2411904, JSTOR 2411904
  34. ^ Nosil, P. (2012). Ecological Speciation. Oxford: Oxford University Press. p. 280. ISBN 978-0199587117.
  35. ^ Sara Via (2009), "Natural selection in action during speciation", PNAS, 106 (Suppl 1): 9939–9946, Bibcode:2009PNAS..106.9939V, doi:10.1073/pnas.0901397106, PMC 2702801, PMID 19528641
  36. ^ Guy L. Bush (1994), "Sympatric speciation in animals: new wine in old bottles", Trends in Ecology & Evolution, 9 (8): 285–288, doi:10.1016/0169-5347(94)90031-0, PMID 21236856
  37. ^ a b Timothy G. Barraclough; Alfried P. Vogler (2000), "Detecting the Geographical Pattern of Speciation from Species-Level Phylogenies", American Naturalist, 155 (4): 419–434, doi:10.2307/3078926, JSTOR 3078926, PMID 10753072
  38. ^ Robert J. Whittaker; José María Fernández-Palacios (2007), Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation (2 ed.), Oxford University Press
  39. ^ Hong Qian; Robert E. Ricklefs (2000), "Large-scale processes and the Asian bias in species diversity of temperate plants", Nature, 407 (6801): 180–182, Bibcode:2000Natur.407..180Q, doi:10.1038/35025052, PMID 11001054, S2CID 4416820
  40. ^ a b c d Manuel J. Steinbauer; Richard Field; John-Arvid Grytnes; Panayiotis Trigas; Claudine Ah-Peng; Fabio Attorre; H. John B. Birks; Paulo A. V. Borges; Pedro Cardoso; Chang-Hung Chou; Michele De Sanctis; Miguel M. de Sequeira; Maria C. Duarte; Rui B. Elias; José María Fernández-Palacios; Rosalina Gabriel; Roy E. Gereau; Rosemary G. Gillespie; Josef Greimler; David E. V. Harter; Tsurng-Juhn Huang; Severin D. H. Irl; Daniel Jeanmonod; Anke Jentsch; Alistair S. Jump; Christoph Kueffer; Sandra Nogué; Rüdiger Otto; Jonathan Price; Maria M. Romeiras; Dominique Strasberg; Tod Stuessy; Jens-Christian Svenning; Ole R. Vetaas; Carl Beierkuhnlein (2016), "Topography-driven isolation, speciation and a global increase of endemism with elevation" (PDF), Global Ecology and Biogeography, 25 (9): 1097–1107, doi:10.1111/geb.12469, hdl:1893/23221
  41. ^ a b c d e f Trevor Price (2008), Speciation in Birds, Roberts and Company Publishers, pp. 1–64, ISBN 978-0-9747077-8-5
  42. ^ Xiao-Yong Chen; Fangliang He (2009), "Speciation and Endemism under the Model of Island Biogeography", Ecology, 90 (1): 39–45, doi:10.1890/08-1520.1, PMID 19294911, S2CID 24127933
  43. ^ Carlos Daniel Cadena; Robert E. Ricklefs; Iván Jiménez; Eldredge Bermingham (2005), "Ecology: Is speciation driven by species diversity?", Nature, 438 (7064): E1–E2, Bibcode:2005Natur.438E...1C, doi:10.1038/nature04308, PMID 16267504, S2CID 4418564
  44. ^ Brent C. Emerson; Niclas Kolm (2005), "Species diversity can drive speciation", Nature, 434 (7036): 1015–1017, Bibcode:2005Natur.434.1015E, doi:10.1038/nature03450, PMID 15846345, S2CID 3195603
  45. ^ Trevor Price (2008), Speciation in Birds, Roberts and Company Publishers, pp. 141–155, ISBN 978-0-9747077-8-5
  46. ^ Jonathan B. Losos; Dolph Schluter (2000), "Analysis of an evolutionary species±area relationship", Nature, 408 (6814): 847–850, Bibcode:2000Natur.408..847L, doi:10.1038/35048558, PMID 11130721, S2CID 4400514
  47. ^ a b Jonathan P. Price; Warren L. Wagner (2004), "Speciation in Hawaiian Angiosperm Lineages: Cause, Consequence, and Mode", Evolution, 58 (10): 2185–2200, doi:10.1554/03-498, PMID 15562684, S2CID 198157925
  48. ^ a b Jason P. W. Hall; Donald J. Harvey (2002), "The Phylogeography of Amazonia Revisited: New Evidence from Riodinid Butterflies", Evolution, 56 (7): 1489–1497, doi:10.1554/0014-3820(2002)056[1489:tpoarn]2.0.co;2, PMID 12206248
  49. ^ Sergio Santorelli Jr., William E. Magnusson, and Claudia P. Deus (2018), "Most species are not limited by an Amazonian river postulated to be a border between endemism areas", Scientific Reports, 8 (2294): 2294, Bibcode:2018NatSR...8.2294S, doi:10.1038/s41598-018-20596-7, PMC 5797105, PMID 29396491CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  50. ^ Luciano N. Naka and Maria W. Pil (2020), "Moving beyond the riverine barrier vicariant paradigm", Molecular Ecology, 29 (12): 2129–2132, doi:10.1111/mec.15465, PMID 32392379
  51. ^ Brian Tilston Smith; John E. McCormack; Andrés M. Cuervo; Michael. J. Hickerson; Alexandre Aleixo; Carlos Daniel Cadena; Jorge Pérez-Emán; Curtis W. Burney; Xiaoou Xie; Michael G. Harvey; Brant C. Faircloth; Travis C. Glenn; Elizabeth P. Derryberry; Jesse Prejean; Samantha Fields; Robb T. Brumfield (2014), "The drivers of tropical speciation", Nature, 515 (7527): 406–409, Bibcode:2014Natur.515..406S, doi:10.1038/nature13687, PMID 25209666, S2CID 1415798
  52. ^ C. K. Ghalambor; R. B. Huey; P. R. Martin; J. T. Tewksbury; G. Wang (2014), "Are mountain passes higher in the tropics? Janzen's hypothesis revisited", Integrative and Comparative Biology, 46 (1): 5–7, doi:10.1093/icb/icj003, PMID 21672718
  53. ^ Carina Hoorn; Volker Mosbrugger; Andreas Mulch; Alexandre Antonelli (2013), "Biodiversity from mountain building" (PDF), Nature Geoscience, 6 (3): 154, Bibcode:2013NatGe...6..154H, doi:10.1038/ngeo1742
  54. ^ Jon Fjeldså; Rauri C.K. Bowie; Carsten Rahbek (2012), "The Role of Mountain Ranges in the Diversification of Birds", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 43: 249–265, doi:10.1146/annurev-ecolsys-102710-145113, S2CID 85868089
  55. ^ Yaowu Xing; Richard H. Ree (2017), "Uplift-driven diversification in the Hengduan Mountains, a temperate biodiversity hotspot", PNAS, 114 (17): 3444–3451, doi:10.1073/pnas.1616063114, PMC 5410793, PMID 28373546
  56. ^ Li Wang; Harald Schneider; Xian-Chun Zhang; Qiao-Ping Xiang (2012), "The rise of the Himalaya enforced the diversification of SE Asian ferns by altering the monsoon regimes", BMC Plant Biology, 12 (210): 1–9, doi:10.1186/1471-2229-12-210, PMC 3508991, PMID 23140168
  57. ^ Shunping He; Wenxuan Cao; Yiyu Chen (2001), "The uplift of Qinghai-Xizang (Tibet) Plateau and the vicariance speciation of glyptosternoid fishes (Siluriformes: Sisoridae)", Science in China Series C: Life Sciences, 44 (6): 644–651, doi:10.1007/bf02879359, PMID 18763106, S2CID 22432209
  58. ^ Wei-Wei Zhou; Yang Wen; Jinzhong Fu; Yong-Biao Xu; Jie-Qiong Jin; Li Ding; Mi-Sook Min; Jing Che; Ya-Ping Zhang (2012), "Speciation in the Rana chensinensis species complex and its relationship to the uplift of the Qinghai–Tibetan Plateau", Molecular Ecology, 21 (4): 960–973, doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05411.x, PMID 22221323, S2CID 37992915
  59. ^ Joanne Bentley; G Anthony Verboom; Nicola G Bergh (2014), "Erosive processes after tectonic uplift stimulate vicariant and adaptive speciation: evolution in an Afrotemperate-endemic paper daisy genus", BMC Evolutionary Biology, 14 (27): 1–16, doi:10.1186/1471-2148-14-27, PMC 3927823, PMID 24524661
  60. ^ Jason T. Weir; Momoko Price (2011), "Andean uplift promotes lowland speciation through vicariance and dispersal in Dendrocincla woodcreepers", Molecular Ecology, 20 (21): 4550–4563, doi:10.1111/j.1365-294X.2011.05294.x, PMID 21981112, S2CID 33626056
  61. ^ Terry A. Gates; Albert Prieto-Márquez; Lindsay E. Zanno (2012), "Mountain Building Triggered Late Cretaceous North American Megaherbivore Dinosaur Radiation", PLOS ONE, 7 (8): e42135, Bibcode:2012PLoSO...742135G, doi:10.1371/journal.pone.0042135, PMC 3410882, PMID 22876302
  62. ^ a b c Carla Hurt; Arthur Anker; Nancy Knowlton (2008), "A Multilocus Test of Simultaneous Divergence Across the Isthmus of Panama Using Snapping Shrimp in the Genus Alpheus", Evolution, 63 (2): 514–530, doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x, PMID 19154357, S2CID 11820649
  63. ^ C. Montes; A. Cardona; C. Jaramillo; A. Pardo; J. C. Silva; V. Valencia; C. Ayala; L. C. Pérez-Angel; L. A. Rodriguez-Parra; V. Ramirez; H. Niño; et al. (2015), "Middle Miocene closure of the Central American Seaway", Science, 348 (6231): 226–229, Bibcode:2015Sci...348..226M, doi:10.1126/science.aaa2815, PMID 25859042
  64. ^ Christine D. Bacon; Daniele Silvestro; Carlos Jaramillo; Brian Tilston Smith; Prosanta Chakrabarty; Alexandre Antonelli (2015), "Biological evidence supports an early and complex emergence of the Isthmus of Panama", PNAS, 112 (9): 6110–6115, Bibcode:2015PNAS..112.6110B, doi:10.1073/pnas.1423853112, PMC 4434730, PMID 25918375
  65. ^ Seàn Brady (2017), "Army ant invasions reveal phylogeographic processes across the Isthmus of Panama", Molecular Ecology, 26 (3): 703–705, doi:10.1111/mec.13981, PMID 28177197
  66. ^ Max E. Winston; Daniel J. C. Kronauer; Corrie S. Moreau (2017), "Early and dynamic colonization of Central America drives speciation in Neotropical army ants", Molecular Ecology, 26 (3): 859–870, doi:10.1111/mec.13846, PMID 27778409
  67. ^ Nancy Knowlton (1993), "Divergence in Proteins, Mitochondrial DNA, and Reproductive Compatibility Across the Isthmus of Panama", Science, 260 (5114): 1629–1632, Bibcode:1993Sci...260.1629K, doi:10.1126/science.8503007, PMID 8503007, S2CID 31875676
  68. ^ a b c Nancy Knowlton; Lee A. Weigt (1998), "New dates and new rates for divergence across the Isthmus of Panama", Proc. R. Soc. Lond. B, 265 (1412): 2257–2263, doi:10.1098/rspb.1998.0568, PMC 1689526
  69. ^ H. A. Lessios. (1998). The first stage of speciation as seen in organisms separated by the Isthmus of Panama. In Endless forms: species and speciation (ed. D. Howard & S. Berlocher). Oxford University Press
  70. ^ a b c d Jason T. Weir; Dolph Schluter (2004), "Ice Sheets Promote Speciation in Boreal Birds", Proceedings: Biological Sciences, 271 (1551): 1881–1887, doi:10.1098/rspb.2004.2803, PMC 1691815, PMID 15347509
  71. ^ Juan P. Jaramillo-Correa; Jean Bousquet (2003), "New evidence from mitochondrial DNA of a progenitor-derivative species relationship between black and red spruce (Pinaceae)", American Journal of Botany, 90 (12): 1801–1806, doi:10.3732/ajb.90.12.1801, PMID 21653356
  72. ^ Gabriela Castellanos-Morales; Niza Gámez; Reyna A. Castillo-Gámez; Luis E. Eguiarte (2016), "Peripatric speciation of an endemic species driven by Pleistocene climate change: The case of the Mexican prairie dog (Cynomys mexicanus)", Molecular Phylogenetics and Evolution, 94 (Pt A): 171–181, doi:10.1016/j.ympev.2015.08.027, PMID 26343460
  73. ^ Amadon D. (1966). "The superspecies concept". Systematic Biology. 15 (3): 245–249. doi:10.2307/sysbio/15.3.245.
  74. ^ Ernst Mayr; Jared Diamond (2001), The Birds of Northern Melanesia, Oxford University Press, p. 143, ISBN 978-0-19-514170-2
  75. ^ a b c Ernst Mayr (1963), Animal Species and Evoltuion, Harvard University Press, pp. 488–515, ISBN 978-0674037502
  76. ^ Remington C.L. (1968) Suture-Zones of Hybrid Interaction Between Recently Joined Biotas. In: Dobzhansky T., Hecht M.K., Steere W.C. (eds) Evolutionary Biology. Springer, Boston, MA
  77. ^ Ernst Mayr; Jared Diamond (2001), The Birds of Northern Melanesia, Oxford University Press, p. 127, ISBN 978-0-19-514170-2
  78. ^ François Vuilleumier (1985), "Forest Birds of Patagonia: Ecological Geography, Speciation, Endemism, and Faunal History", Ornithological Monographs (36): 255–304, doi:10.2307/40168287, JSTOR 40168287
  79. ^ Mayr, E., & Short, L. L. (1970). Species taxa of North American birds: a contribution to comparative systematics.
  80. ^ Hall, B. P., & Moreau, R. E. (1970). An atlas of speciation in African passerine birds. Trustees of the British museum (Natural history).
  81. ^ J. R. Powell; M. Andjelkovic (1983), "Population genetics of Drosophila amylase. IV. Selection in laboratory populations maintained on different carbohydrates", Genetics, 103 (4): 675–689, PMC 1202048, PMID 6189764
  82. ^ a b Diane M. B. Dodd (1989), "Reproductive Isolation as a Consequence of Adaptive Divergence in Drosophila pseudoobscura", Evolution, 43 (6): 1308–1311, doi:10.2307/2409365, JSTOR 2409365, PMID 28564510
  83. ^ a b c d Ann-Britt Florin; Anders Ödeen (2002), "Laboratory environments are not conducive for allopatric speciation", Journal of Evolutionary Biology, 15: 10–19, doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x, S2CID 85410953
  84. ^ a b Mark Kirkpatrick; Virginie Ravigné (2002), "Speciation by Natural and Sexual Selection: Models and Experiments", The American Naturalist, 159 (3): S22, doi:10.2307/3078919, JSTOR 3078919
  85. ^ Bishop, Y. M.; Fienberg, S. E.; Holland, P. W. (1975), Discrete Multivariate Analysis: Theory and Practice, MIT Press: Cambridge, MA.
  86. ^ H. D. Stalker (1942), "Sexual isolation studies in the species complex Drosophila virilis", Genetics, 27 (2): 238–257, PMC 1209156, PMID 17247038
  87. ^ Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (1997), ""Patterns of Speciation in Drosophila" Revisited", Evolution, 51 (1): 295–303, doi:10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x, PMID 28568795, S2CID 40390753
  88. ^ B. S. Grant; L. E. Mettler (1969), "Disruptive and stabilizing selection on the" escape" behavior of Drosophila melanogaster", Genetics, 62 (3): 625–637, PMC 1212303, PMID 17248452
  89. ^ B. Burnet; K. Connolly (1974), "Activity and sexual behaviour in Drosophila melanogaster", The Genetics of Behaviour: 201–258
  90. ^ G. Kilias; S. N. Alahiotis; M. Pelecanos (1980), "A Multifactorial Genetic Investigation of Speciation Theory Using Drosophila melanogaster", Evolution, 34 (4): 730–737, doi:10.2307/2408027, JSTOR 2408027, PMID 28563991
  91. ^ C. R. B. Boake; K. Mcdonald; S. Maitra; R. Ganguly (2003), "Forty years of solitude: life-history divergence and behavioural isolation between laboratory lines of Drosophila melanogaster", Journal of Evolutionary Biology, 16 (1): 83–90, doi:10.1046/j.1420-9101.2003.00505.x, PMID 14635883, S2CID 24040182
  92. ^ J. S. F. Barker; L. J. E. Karlsson (1974), "Effects of population size and selection intensity on responses to disruptive selection in Drosophila melanogaster", Genetics, 78 (2): 715–735, doi:10.2307/2407287, JSTOR 2407287, PMC 1213230, PMID 4217303
  93. ^ Stella A. Crossley (1974), "Changes in Mating Behavior Produced by Selection for Ethological Isolation Between Ebony and Vestigial Mutants of Drosophila melanogaster", Evolution, 28 (4): 631–647, doi:10.1111/j.1558-5646.1974.tb00795.x, PMID 28564833, S2CID 35867118
  94. ^ F. R. van Dijken; W. Scharloo (1979), "Divergent selection on locomotor activity in Drosophila melanogaster. I. Selection response", Behavior Genetics, 9 (6): 543–553, doi:10.1007/BF01067350, PMID 122270, S2CID 39352792
  95. ^ F. R. van Dijken; W. Scharloo (1979), "Divergent selection on locomotor activity in Drosophila melanogaster. II. Test for reproductive isolation between selected lines", Behavior Genetics, 9 (6): 555–561, doi:10.1007/BF01067351, PMID 122271, S2CID 40169222
  96. ^ B. Wallace (1953), "Genetic divergence of isolated populations of Drosophila melanogaster", Proceedings of the Ninth International Congress of Genetics, 9: 761–764
  97. ^ G. R. Knight; et al. (1956), "Selection for sexual isolation within a species", Evolution, 10: 14–22, doi:10.1111/j.1558-5646.1956.tb02825.x, S2CID 87729275
  98. ^ Forbes W. Robertson (1966), "A test of sexual isolation in Drosophila", Genetical Research, 8 (2): 181–187, doi:10.1017/s001667230001003x, PMID 5922518
  99. ^ Forbes W. Robertson (1966), "The ecological genetics of growth in Drosophila 8. Adaptation to a New Diet", Genetical Research, 8 (2): 165–179, doi:10.1017/s0016672300010028, PMID 5922517
  100. ^ Ellen E. Hostert (1997), "Reinforcement: a new perspective on an old controversy", Evolution, 51 (3): 697–702, doi:10.1111/j.1558-5646.1997.tb03653.x, PMID 28568598, S2CID 21054233
  101. ^ Koref Santibañez, S.; Waddington, C. H. (1958), "The origin of sexual isolation between different lines within a species", Evolution, 12 (4): 485–493, doi:10.2307/2405959, JSTOR 2405959
  102. ^ Barker, J. S. F.; Cummins, L. J. (1969), "The effect of selection for sternopleural bristle number in mating behaviour in Drosophila melanogaster", Genetics, 61 (3): 713–719, PMC 1212235, PMID 17248436
  103. ^ Markow, T. A. (1975), "A genetic analysis of phototactic behavior in Drosophila melanogaster", Genetics, 79: 527–534
  104. ^ Markow, T. A. (1981), "Mating preferences are not predictive of the direction of evolution in experimental populations of Drosophila", Science, 213 (4514): 1405–1407, Bibcode:1981Sci...213.1405M, doi:10.1126/science.213.4514.1405, PMID 17732575, S2CID 15497733
  105. ^ Rundle, H. D.; Mooers, A. Ø.; Whitlock, M. C. (1998), "Single founder-flush events and the evolution of reproductive isolation", Evolution, 52 (6): 1850–1855, doi:10.1111/j.1558-5646.1998.tb02263.x, JSTOR 2411356, PMID 28565304, S2CID 24502821
  106. ^ Mooers, A. Ø.; Rundle, H. D.; Whitlock, M. C. (1999), "The effects of selection and bottlenecks on male mating success in peripheral isolates", American Naturalist, 153 (4): 437–444, doi:10.1086/303186, PMID 29586617
  107. ^ Lee Ehrman (1971), "Natural selection and the origin of reproductive isolation", American Naturalist, 105 (945): 479–483, doi:10.1086/282739
  108. ^ Lee Ehrman (1973), "More on natural selection and the origin of reproductive isolation", American Naturalist, 107 (954): 318–319, doi:10.1086/282835
  109. ^ Lee Ehrman (1979), "Still more on natural selection and the origin of reproductive isolation", American Naturalist, 113: 148–150, doi:10.1086/283371
  110. ^ Lee Ehrman (1983), "Fourth report on natural selection for the origin of reproductive isolation", American Naturalist, 121 (3): 290–293, doi:10.1086/284059
  111. ^ John Ringo; David Wood; Robert Rockwell; Harold Dowse (1985), "An Experiment Testing Two Hypotheses of Speciation", The American Naturalist, 126 (5): 642–661, doi:10.1086/284445
  112. ^ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky; J. R. Powell (1976), "Partially Successful Attempt to Enhance Reproductive Isolation Between Semispecies of Drosophila paulistorum", Evolution, 30 (2): 201–212, doi:10.2307/2407696, JSTOR 2407696, PMID 28563045
  113. ^ T. Dobzhansky; O. Pavlovsky (1966), "Spontaneous origin of an incipient species in the Drosophila paulistorum complex", PNAS, 55 (4): 723–733, Bibcode:1966PNAS...55..727D, doi:10.1073/pnas.55.4.727, PMC 224220, PMID 5219677
  114. ^ Alice Kalisz de Oliveira; Antonio Rodrigues Cordeiro (1980), "Adaptation of Drosophila willistoni experimental populations to extreme pH medium", Heredity, 44: 123–130, doi:10.1038/hdy.1980.11
  115. ^ L. Ehrman (1964), "Genetic divergence in M. Vetukhiv's experimental populations of Drosophila pseudoobscura", Genetical Research, 5: 150–157, doi:10.1017/s0016672300001099
  116. ^ L. Ehrman (1969), "Genetic divergence in M. Vetukhiv's experimental populations of Drosophila pseudoobscura. 5. A further study of rudiments of sexual isolation", American Midland Naturalist, 82 (1): 272–276, doi:10.2307/2423835, JSTOR 2423835
  117. ^ Eduardo del Solar (1966), "Sexual isolation caused by selection for positive and negative phototaxis and geotaxis in Drosophila pseudoobscura", Proceedings of the National Academy of Sciences, 56 (2): 484–487, Bibcode:1966PNAS...56..484D, doi:10.1073/pnas.56.2.484, PMC 224398, PMID 5229969
  118. ^ Jeffrey R. Powell (1978), "The Founder-Flush Speciation Theory: An Experimental Approach", Evolution, 32 (3): 465–474, doi:10.1111/j.1558-5646.1978.tb04589.x, JSTOR 2407714, PMID 28567948, S2CID 30943286
  119. ^ Diane M. B. Dodd; Jeffrey R. Powell (1985), "Founder-Flush Speciation: An Update of Experimental Results with Drosophila", Evolution, 39 (6): 1388–1392, doi:10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704.x, JSTOR 2408795, PMID 28564258, S2CID 34137489
  120. ^ Galiana, A.; Moya, A.; Ayala, F. J. (1993), "Founder-flush speciation in Drosophila pseudoobscura: a large scale experiment", Evolution, 47 (2): 432–444, doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb02104.x, JSTOR 2410062, PMID 28568735, S2CID 42232235
  121. ^ Rundle, H. D. (2003), "Divergent environments and population bottlenecks fail to generate premating isolation in Drosophila pseudoobscura", Evolution, 57 (11): 2557–2565, doi:10.1554/02-717, PMID 14686531, S2CID 6162106
  122. ^ Karl F. Koopman (1950), "Natural Selection for Reproductive Isolation Between Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis", Evolution, 4 (2): 135–148, doi:10.2307/2405390, JSTOR 2405390
  123. ^ Seymour Kessler (1966), "Selection For and Against Ethological Isolation Between Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis", Evolution, 20 (4): 634–645, doi:10.2307/2406597, JSTOR 2406597, PMID 28562900
  124. ^ H. Roberta Koepfer (1987), "Selection for Sexual Isolation Between Geographic Forms of Drosophila mojavensis. I Interactions Between the Selected Forms", Evolution, 41 (1): 37–48, doi:10.2307/2408971, JSTOR 2408971, PMID 28563762
  125. ^ Etges, W. J. (1998), "Premating isolation is determined by larval rearing substrates in cactophilis Drosophila mojavensis. IV. Correlated responses in behavioral isolation to artificial selection on a life-history trait", American Naturalist, 152 (1): 129–144, doi:10.1086/286154, PMID 18811406, S2CID 17689372
  126. ^ Lorna H. Arita; Kenneth Y. Kaneshiro (1979), "Ethological Isolation Between Two Stocks of Drosophila Adiastola Hardy", Proc. Hawaii. Entomol. Soc., 13: 31–34
  127. ^ J. N. Ahearn (1980), "Evolution of behavioral reproductive isolation in a laboratory stock of Drosophila silvestris", Experientia, 36 (1): 63–64, doi:10.1007/BF02003975, S2CID 43809774
  128. ^ A. Benedict Soans; David Pimentel; Joyce S. Soans (1974), "Evolution of Reproductive Isolation in Allopatric and Sympatric Populations", The American Naturalist, 108 (959): 117–124, doi:10.1086/282889
  129. ^ L. E. Hurd; Robert M. Eisenberg (1975), "Divergent Selection for Geotactic Response and Evolution of Reproductive Isolation in Sympatric and Allopatric Populations of Houseflies", The American Naturalist, 109 (967): 353–358, doi:10.1086/283002
  130. ^ Meffert, L. M.; Bryant, E. H. (1991), "Mating propensity and courtship behavior in serially bottlenecked lines of the housefly", Evolution, 45 (2): 293–306, doi:10.1111/j.1558-5646.1991.tb04404.x, JSTOR 2409664, PMID 28567864, S2CID 13379387
  131. ^ Takahisa Miyatake; Toru Shimizu (1999), "Genetic correlations between life-history and behavioral traits can cause reproductive isolation", Evolution, 53 (1): 201–208, doi:10.2307/2640932, JSTOR 2640932, PMID 28565193
  132. ^ Paterniani, E. (1969), "Selection for Reproductive Isolation between Two Populations of Maize, Zea mays L", Evolution, 23 (4): 534–547, doi:10.1111/j.1558-5646.1969.tb03539.x, PMID 28562870, S2CID 38650254
  133. ^ Anders Ödeen; Ann-Britt Florin (2002), "Sexual selection and peripatric speciation: the Kaneshiro model revisited", Journal of Evolutionary Biology, 15 (2): 301–306, doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00378.x, S2CID 82095639
  134. ^ a b David Starr Jordan (1905), "The Origin of Species Through Isolation", Science, 22 (566): 545–562, Bibcode:1905Sci....22..545S, doi:10.1126/science.22.566.545, PMID 17832412
  135. ^ a b c d James Mallet (2010), "Why was Darwin's view of species rejected by twentieth century biologists?", Biology & Philosophy, 25 (4): 497–527, doi:10.1007/s10539-010-9213-7, S2CID 38621736
  136. ^ Mayr, Ernst 1942. Systematics and origin of species. Columbia University Press, New York. p148
  137. ^ Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. Murray. p. 347.
  138. ^ Sulloway FJ (1979). "Geographic isolation in Darwin's thinking: the vicissitudes of a crucial idea". Studies in the History of Biology. 3: 23–65.
  139. ^ David Starr Jordan (1908), "The Law of Geminate Species", American Naturalist, 42 (494): 73–80, doi:10.1086/278905
  140. ^ Joel Asaph Allen (1907), "Mutations and the Geographic Distribution of Nearly Related Species in Plants and Animals", American Naturalist, 41 (490): 653–655, doi:10.1086/278852
  141. ^ Ernst Mayr (1982), The Growth of Biological Thought, Harvard University Press, pp. 561–566, ISBN 978-0674364462
  142. ^ a b James Mallet (2001), "The speciation revolution", Journal of Evolutionary Biology, 14 (6): 887–888, doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x, S2CID 36627140
  143. ^ a b Catherine H. Graham; Santiago R. Ron Juan C. Santos; Christopher J. Schneider; Craig Moritz (2004), "Integrating Phylogenetics and Environmental Niche Models to Explore Speciation Mechanisms in Dendrobatid Frogs", Evolution, 58 (8): 1781–1793, doi:10.1554/03-274, PMID 15446430, S2CID 198157565
  144. ^ C. Yesson; N.H. Toomey; A. Culham (2009), "Cyclamen: time, sea and speciation biogeography using a temporally calibrated phylogeny", Journal of Biogeography, 36 (7): 1234–1252, doi:10.1111/j.1365-2699.2008.01971.x
  145. ^ Robert M. Zink (2012), "The Geography of Speciation: Case Studies from Birds", Evolution: Education and Outreach, 5 (4): 541–546, doi:10.1007/s12052-012-0411-4
  146. ^ R. T. Chesser; R. M. Zink (1994), "Modes of speciation in birds: a test of Lynch's method", Evolution, 48 (2): 490–497, doi:10.2307/2410107, JSTOR 2410107, PMID 28568302
  147. ^ Matthew T. Webster (2009), "Patterns of autosomal divergence between the human and chimpanzee genomes support an allopatric model of speciation", Gene, 443 (1–2): 70–75, doi:10.1016/j.gene.2009.05.006, PMID 19463924
  148. ^ Taylor Edwards; Marc Tollis; PingHsun Hsieh; Ryan N. Gutenkunst; Zhen Liu; Kenro Kusumi; Melanie Culver; Robert W. Murphy (2016), "Assessing models of speciation under different biogeographic scenarios; an empirical study using multi-locus and RNA-seq analyses", Ecology and Evolution, 6 (2): 379–396, doi:10.1002/ece3.1865, PMC 4729248, PMID 26843925

Further reading[edit]

Mathematical models of reproductive isolation

  • H. Allen Orr; Michael Turelli (2001), "The evolution of postzygotic isolation: Accumulating Dobzhansky-Muller incompatibilities", Evolution, 55 (6): 1085–1094, arXiv:0904.3308, doi:10.1554/0014-3820(2001)055[1085:teopia]2.0.co;2, PMID 11475044
  • H. Allen Orr; Lynne H. Orr (1996), "Waiting for Speciation: The Effect of Population Subdivision on the Time to Speciation", Evolution, 50 (5): 1742–1749, doi:10.2307/2410732, JSTOR 2410732, PMID 28565607
  • H. Allen Orr (1995), "The Population Genetics of Speciation: The Evolution of Hybrid Incompatibilities", Genetics, 139 (4): 1805–1813, PMC 1206504, PMID 7789779
  • Masatoshi Nei; Takeo Maruyama; Chung-i Wu (1983), "Models of Evolution of Reproductive Isolation", Genetics, 103 (3): 557–579, PMC 1202040, PMID 6840540
  • Masatoshi Nei (1976), "Mathematical Models of Speciation and Genetic Distance", Population Genetics and Ecology: 723–766