Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Макроэволюция в современном понимании - это эволюция, которая направляется отбором среди межвидовых вариаций, в отличие от отбора среди внутривидовых вариаций в микроэволюции . [1] [2] [3] Это современное определение отличается от первоначальной концепции, которая относила макроэволюцию к эволюции таксонов выше уровня вида (родов, семейств, порядков и т. Д.). [4]

Происхождение и изменение значения термина [ править ]

Филипченко [4] различал микроэволюцию и макроэволюцию, потому что он отверг естественный отбор в смысле Дарвина [5] как объяснение более крупных эволюционных переходов, которые приводят к появлению таксонов выше уровня видов в таксономии Линнея . Соответственно, он ограничил дарвиновскую " микроэволюцию".«к эволюционным изменениям в границах данного вида, которые могут привести, самое большее, к разным расам или подвидам. Напротив, он относил« макроэволюцию »к основным эволюционным изменениям, которые соответствуют таксономическим различиям выше уровня вида, что, по его мнению, потребует эволюционные процессы, отличные от естественного отбора. Объяснительной моделью для макроэволюции в этом смысле была концепция «обнадеживающего монстра» генетика Ричарда Гольдшмидта , который предположил скачкообразные эволюционные изменения либо из-за мутаций, которые влияют на скорость процессов развития [6], либо из-за изменений в хромосомном паттерне. [7] В частности, последняя идея была широко отвергнута современным синтезоми сегодня это опровергается, но обнадеживающая концепция монстра, основанная на объяснениях evo-devo, в последнее время получила умеренное возрождение. [8] [9] В качестве альтернативы сальтационной эволюции Добжанский [10] предположил, что разница между макроэволюцией и микроэволюцией по существу отражает разницу во временных масштабах, и что макроэволюционные изменения были просто суммой микроэволюционных изменений в геологическом времени. Эта точка зрения получила широкое признание, и, соответственно, термин макроэволюция широко использовался как нейтральный ярлык для изучения эволюционных изменений, которые происходят в очень большом временном масштабе. [11]Однако постулат о том, что крупномасштабные эволюционные паттерны в конечном итоге можно свести к микроэволюции, был поставлен под сомнение концепцией отбора видов [1], которая предполагает, что отбор между видами является основным эволюционным фактором, независимым от отбора среди организмов и дополняющим его. Соответственно, уровень отбора (или, в более общем смысле, сортировки) стал концептуальной основой третьего определения, которое определяет макроэволюцию как эволюцию через отбор среди межвидовых вариаций. [3]

Макроэволюционные процессы [ править ]

Видообразование [ править ]

Согласно современному определению, эволюционный переход от предкового вида к дочернему является микроэволюционным, поскольку он является результатом отбора (или, в более общем смысле, сортировки) среди различных организмов. Однако видообразование имеет также макроэволюционный аспект, потому что оно приводит к межвидовой изменчивости, на которую оперирует отбор видов. [3] Другой макроэволюционный аспект видообразования - скорость, с которой оно успешно происходит, аналогично успешному воспроизводству в микроэволюции. [1]

Выбор видов [ править ]

«Отбор видов основан на вариациях, обусловленных в основном случайным процессом видообразования, и отдает предпочтение видам, которые видоизменяются с высокой скоростью или выживают в течение длительного времени и поэтому имеют тенденцию оставлять много дочерних видов». [1] Отбор видов включает в себя (а) макроэволюцию эффекта, когда признаки уровня организма (совокупные признаки) влияют на скорость видообразования и вымирания (исходная концепция Стэнли), и (б) строгий отбор видов, где признаки на уровне вида (например, географический ареал) влияют на скорость видообразования и исчезновения. [12] Утверждалось, что эффект макроэволюции сводится к микроэволюции, потому что оба они действуют посредством отбора на организменные черты [13], но Грэнтэм [14]продемонстрировали, что эффект макроэволюции может противодействовать отбору на уровне организма и, следовательно, не является подавляемой микроэволюцией. Случаи, когда отбор по одному и тому же признаку имеет противоположные эффекты на уровне организма и вида, были предприняты в контексте полового отбора, [15] [16] [17], который увеличивает индивидуальную приспособленность, но также может увеличить риск исчезновения разновидность.

Прерывистое равновесие [ править ]

Прерывистое равновесие постулирует, что эволюционные изменения концентрируются в течение геологически короткой фазы видообразования, за которой следует эволюционный застой, который сохраняется до тех пор, пока вид не вымирает. [18] [19] Преобладание эволюционного застоя на протяжении большей части времени существования видов является главным аргументом в пользу важности отбора видов в формировании эволюционной истории клад. Однако прерывистое равновесие не является ни макроэволюционной моделью видообразования, ни предпосылкой для отбора видов. [12]

Примеры [ править ]

Эволюционные фауны [ править ]

Макроэволюционным эталонным исследованием является работа Сепкоски [20] [21] о разнообразии морских животных на протяжении фанерозоя. Его иконическая диаграмма численности морских семейств от кембрия до недавнего времени иллюстрирует последовательное расширение и сокращение трех « эволюционных фаун », которые характеризовались различиями в темпах возникновения и емкости.

Массовые вымирания [ править ]

Макроэволюционная значимость экологических изменений наиболее очевидна в случае глобальных событий массового вымирания . Такие события обычно происходят из-за массивных нарушений небиотической среды, которые происходят слишком быстро для микроэволюционной реакции через адаптивные изменения. Таким образом, массовые вымирания действуют почти эксцентрично через отбор между видами, т. Е. Макроэволюционно. По своему разному влиянию на виды массовые вымирания привносят в эволюцию сильный неадаптивный аспект. [22] Классическим примером в этом контексте является предположение о том, что сокращение числа брахиопод , которое, по-видимому, отражается появлением двустворчатых моллюсков, на самом деле было вызвано дифференциальной выживаемостью этих клад во времямассовое вымирание в конце перми . [23]

Правило Стэнли [ править ]

Макроэволюция обусловлена ​​различиями между видами в темпах возникновения и исчезновения. Примечательно, что эти два фактора обычно положительно коррелируют: таксоны, которые обычно имеют высокий уровень диверсификации, также имеют высокий уровень исчезновения. Это наблюдение было впервые описано Стивеном Стэнли , который объяснил это множеством экологических факторов. [24] Тем не менее, положительная корреляция между темпами возникновения и вымирания также является предсказанием гипотезы Красной Королевы , которая постулирует, что эволюционный прогресс (увеличение приспособленности) любого данного вида вызывает снижение приспособленности других видов, что в конечном итоге приводит к исчезновению. те виды, которые недостаточно быстро адаптируются. [25]Следовательно, высокие темпы возникновения должны коррелировать с высокими темпами исчезновения. [3] Правило Стэнли, которое применяется почти ко всем таксонам и геологическим возрастам, является убедительным свидетельством доминирующей роли биотических взаимодействий в макроэволюции.

Темы исследований [ править ]

В рамках макроэволюции изучаются следующие предметы: [26]

  • Адаптивные излучения, такие как кембрийский взрыв .
  • Изменения биоразнообразия во времени.
  • Эволюция генома , такая как горизонтальный перенос генов , слияние генома при эндосимбиозе и адаптивные изменения размера генома.
  • Массовые вымирания .
  • Оценка темпов диверсификации , включая скорость видообразования и исчезновения .
  • Спор между прерывистым равновесием и постепенностью .
  • Роль развития в формировании эволюции, особенно таких тем, как гетерохрония и фенотипическая пластичность .

См. Также [ править ]

  • Микроэволюция
  • Видообразование
  • Единица выбора
  • Гипотеза Красной Королевы
  • событие вымирания
  • межвидовая конкуренция

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Стэнли, SM (1 февраля 1975 г.). «Теория эволюции выше видового уровня» . Труды Национальной академии наук . 72 (2): 646–650. Bibcode : 1975PNAS ... 72..646S . DOI : 10.1073 / pnas.72.2.646 . ISSN  0027-8424 . PMC  432371 . PMID  1054846 .
  2. ^ Гулд, Стивен Джей. (2002). Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-00613-5. OCLC  47869352 .
  3. ^ a b c d Хаутманн, Майкл (2020). «Что такое макроэволюция?» . Палеонтология . 63 (1): 1–11. DOI : 10.1111 / pala.12465 . ISSN 0031-0239 . 
  4. ^ a b Филиппченко, Дж. (1927). Variabilität und Variation . Берлин: Borntraeger.
  5. Перейти ↑ Darwin, C. (1859). О происхождении видов путем естественного отбора . Лондон: Джон Мюррей.
  6. Перейти ↑ Goldschmidt, R. (1933). «Некоторые аспекты эволюции». Наука . 78 (2033): 539–547. Bibcode : 1933Sci .... 78..539G . DOI : 10.1126 / science.78.2033.539 . PMID 17811930 . 
  7. Перейти ↑ Goldschmidt, R. (1940). Материальная основа эволюции . Издательство Йельского университета.
  8. ^ Theissen, Гюнтер (март 2009). «Сальтационная эволюция: обнадеживающие монстры здесь, чтобы остаться». Теория в биологических науках . 128 (1): 43–51. DOI : 10.1007 / s12064-009-0058-Z . ISSN 1431-7613 . PMID 19224263 . S2CID 4983539 .   
  9. ^ Rieppel, Оливье (13 марта 2017). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Блумингтон, Индиана. ISBN 978-0-253-02507-4. OCLC  962141060 .
  10. Добжанский, Т. (1937). Генетика и происхождение видов . Издательство Колумбийского университета.
  11. ^ Докинз, Ричард, 1941- (1982). Расширенный фенотип: ген как единица отбора . Оксфорд [Оксфордшир]: Фриман. ISBN 0-7167-1358-6. OCLC  7652745 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  12. ^ a b Яблонски, Дэвид (декабрь 2008 г.). «Видовая селекция: теория и данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 501–524. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173510 . ISSN 1543-592X . 
  13. Перейти ↑ Greenwood, PH (1979). «Макроэволюция - миф или реальность?». Биологический журнал Линнеевского общества . 12 (4): 293–304. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1979.tb00061.x .
  14. Grantham, TA (ноябрь 1995 г.). «Иерархические подходы к макроэволюции: последние работы по отбору видов и« гипотеза эффекта » ». Ежегодный обзор экологии и систематики . 26 (1): 301–321. DOI : 10.1146 / annurev.es.26.110195.001505 . ISSN 0066-4162 . 
  15. ^ Маклейн, Денсон К .; Moulton, Michael P .; Редферн, Тодд П. (октябрь 1995 г.). «Половой отбор и риск исчезновения интродуцированных птиц на океанических островах». Ойкос . 74 (1): 27. DOI : 10,2307 / 3545671 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3545671 .  
  16. ^ Моэн, Р. А. "Рост рогов и исчезновение ирландских лосей". Исследования эволюционной экологии . 1 : 235–249.
  17. ^ Мартинс, Мария Жоао Фернандес; Пакетт, Т. Маркхэм; Локвуд, Роуэн; Swaddle, Джон П .; Хант, Джин (апрель 2018 г.). «Высокие мужские сексуальные инвестиции как фактор исчезновения ископаемых остракод». Природа . 556 (7701): 366–369. Bibcode : 2018Natur.556..366M . DOI : 10.1038 / s41586-018-0020-7 . ISSN 0028-0836 . PMID 29643505 . S2CID 4925632 .   
  18. ^ Eldredge, N .; Гулд, SJ (1972). Прерывистые равновесия: альтернатива филетической постепенности . С. 82–115.
  19. ^ Гулд, Стивен Джей; Элдридж, Найлс (1977). «Прерывистое равновесие: пересмотр темпов и способов эволюции». Палеобиология . 3 (2): 115–151. DOI : 10.1017 / s0094837300005224 . ISSN 0094-8373 . 
  20. ^ Сепкоски, Дж. Джон (1981). «Факторно-аналитическое описание морских окаменелостей фанерозоя». Палеобиология . 7 (1): 36–53. DOI : 10.1017 / s0094837300003778 . ISSN 0094-8373 . 
  21. ^ Сепкоски, Дж. Джон (1984). «Кинетическая модель таксономического разнообразия фанерозоя. III. Постпалеозойские семейства и массовые вымирания». Палеобиология . 10 (2): 246–267. DOI : 10.1017 / s0094837300008186 . ISSN 0094-8373 . 
  22. ^ Гулд, Стивен Джей (1985). «Парадокс первого уровня: повестка дня палеобиологии». Палеобиология . 11 (1): 2–12. DOI : 10.1017 / s0094837300011350 . ISSN 0094-8373 . 
  23. ^ Гулд, Стивен Джей; Каллоуэй, К. Брэдфорд (1980). «Моллюски и брахиоподы - корабли, плывущие в ночи». Палеобиология . 6 (4): 383–396. DOI : 10.1017 / s0094837300003572 . ISSN 0094-8373 . 
  24. ^ Стэнли, Стивен М. (1979). Макроэволюция, закономерность и процесс . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 0-7167-1092-7. OCLC  5101557 .
  25. ^ Ван Вален, Л. (1973). «Новый эволюционный закон». Эволюционная теория . 1 : 1–30.
  26. ^ Гринин, Л., Марков, А. В., Коротаев, А. Ароморфозы в биологической и социальной эволюции: некоторые общие правила для биологических и социальных форм макроэволюции / Социальная эволюция и история, том 8, номер. 2, 2009 [1]

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Что такое маркроэволюция? (pdf) https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12465
  • AAAS, Американская ассоциация развития науки (16 февраля 2006 г.). «Заявление об учении эволюции» (PDF) . aaas.org. Архивировано из оригинального (PDF) 21 февраля 2006 года . Проверено 14 января 2007 года .
  • МАП, Интерактивная панель (21 июня 2006 г.). Заявление МАП об учении эволюции (PDF) . interacademies.net. Архивировано из оригинального (PDF) 5 июля 2006 года . Проверено 14 января 2007 года .
  • Майерс, П.З. (18 июня 2006 г.). "Энн Коултер: Нет доказательств эволюции?" . Фарингула . ScienceBlogs . Архивировано из оригинального 22 июня 2006 года . Проверено 12 сентября 2007 года .
  • NSTA, Национальная ассоциация учителей естественных наук (2007). "Вопросы и ответы NSTA Evolution" . Архивировано из оригинала 2 февраля 2008 года . Проверено 1 февраля 2008 года .
  • Пинхольстер, Джинджер (19 февраля 2006 г.). «AAAS осуждает законы, направленные против эволюции, когда сотни учителей K-12 собираются на мероприятие« Front Line »» . aaas.org . Проверено 14 января 2007 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Введение в макроэволюцию
  • Макроэволюция как общее происхождение всей жизни
  • Макроэволюция в XXI веке. Макроэволюция как самостоятельная дисциплина.
  • Часто задаваемые вопросы по макроэволюции