Часть серии по |
Эволюционная биология |
---|
|
При парапатрическом видообразовании две субпопуляции вида развиваются в репродуктивной изоляции друг от друга, продолжая обмениваться генами . Этот способ видообразования имеет три отличительные характеристики: 1) спаривание происходит неслучайно, 2) поток генов происходит неравномерно, и 3) популяции существуют либо в непрерывных, либо в прерывистых географических диапазонах. Такая модель распределения может быть , среди прочего, результатом неравного расселения , неполных географических барьеров или различных проявлений поведения. Парапатрическое видообразование предсказывает, что гибридные зоны часто будут существовать на стыке двух популяций.
В биогеографии термины парапатрия и парапатрия часто используются для описания взаимоотношений между организмами, чьи ареалы существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу; они не встречаются вместе, за исключением узкой зоны контакта. Парапатрия - это географическое распределение, противоположное симпатрии ( одна и та же область) и аллопатрии или перипатрии (два подобных случая различных областей).
Были предложены различные «формы» парапатрии, которые обсуждаются ниже. Койн и Орр в « Видообразовании» делят эти формы на три группы: клинальные (градиенты среды), «ступенька» (дискретные популяции) и стазипатрическое видообразование в соответствии с большей частью литературы по парапатрическому видообразованию. [1] : 111 Впредь модели подразделяются по аналогичному формату.
Чарльз Дарвин был первым, кто предложил этот способ видообразования. Только в 1930 году Рональд Фишер опубликовал «Генетическую теорию естественного отбора», в которой изложил вербальную теоретическую модель клинального видообразования . В 1981 году Джозеф Фельзенштейн предложил альтернативную модель «дискретной популяции» («модель ступеньки»). Со времен Дарвина было проведено большое количество исследований парапатрического видообразования, в результате чего был сделан вывод о том, что его механизмы теоретически правдоподобны »и безусловно, имел место в природе ». [1] : 124
Модели [ править ]
Математические модели, лабораторные исследования и данные наблюдений подтверждают существование парапатрических видообразований в природе. Свойства парапатри предполагают частичный внешний барьер во время дивергенции; [2], таким образом, затрудняя определение того, действительно ли имел место этот способ видообразования, или же альтернативный способ (в частности, аллопатрическое видообразование ) может объяснить данные. Эта проблема ставит без ответа вопрос о ее общей частоте в природе. [1] : 124
Парапатрическое видообразование можно понимать как уровень потока генов между популяциями, где в аллопатрии (и перипатрии), в симпатрии, и на полпути между ними двумя в парапатрии. [3] Присущая этому парапатрия охватывает весь континуум; представлен как . Некоторые биологи отвергают это определение, прямо выступая за отказ от термина «парапатрический», «потому что множество различных пространственных распределений может привести к промежуточным уровням потока генов». [4] Другие отстаивают эту позицию и предлагают вообще отказаться от схем географической классификации (географических способов видообразования). [5]
Было показано, что естественный отбор является основной движущей силой парапатрического видообразования (среди других видов) [6], а сила отбора во время дивергенции часто является важным фактором. [7] Парапатрическое видообразование также может быть результатом репродуктивной изоляции, вызванной социальным отбором : люди взаимодействуют альтруистически . [8]
Градиенты окружающей среды [ править ]
Из-за непрерывного характера парапатрического распределения популяций, популяционные ниши часто перекрываются, создавая континуум в экологической роли вида через градиент окружающей среды. [9] В то время как при аллопатрическом или перипатрическом видообразовании - в котором географически изолированные популяции могут развиваться репродуктивная изоляция без потока генов - уменьшение потока генов парапатрического видообразования часто приводит к образованию клины, в которой вариации в эволюционных давлениях вызывают изменение частот аллелей. внутри генофонда между популяциями. Этот экологический градиент в конечном итоге приводит к генетически отличным сестринским видам.
Первоначальная концепция клинального видообразования Фишера основывалась (в отличие от большинства современных исследований видообразования) на концепции морфологического вида . [1] : 113 При такой интерпретации его словесная теоретическая модель может эффективно произвести новый вид; из которых впоследствии было подтверждено математически. [10] [1] : 113 Для демонстрации возможности клинального видообразования были разработаны дополнительные математические модели, большинство из которых полагались, как утверждают Койн и Орр, «предположениями, которые являются либо ограничительными, либо биологически нереалистичными». [1] : 113
Математическая модель клинального видообразования была разработана Caisse и Antonovics, которая обнаружила доказательства того, что «как генетическая дивергенция, так и репродуктивная изоляция могут, следовательно, иметь место между популяциями, связанными потоком генов». [11] Это исследование поддерживает клинальную изоляцию, сравнимую с кольцевыми видами (обсуждаемыми ниже), за исключением того, что конечные географические концы не сходятся, чтобы сформировать кольцо.
Дебели и Дикманн разработали математическую модель, которая предположила, что экологический контакт является важным фактором парапатрического видообразования и что, несмотря на то, что поток генов действует как барьер для дивергенции в местной популяции, разрушительный отбор вызывает ассортативное спаривание; в конечном итоге приводит к полному сокращению потока генов. Эта модель похожа на армирование, за исключением того, что никогда не бывает вторичного события контакта. Авторы приходят к выводу, что «пространственно локализованные взаимодействия вдоль градиентов окружающей среды могут способствовать видообразованию посредством частотно-зависимого отбора и приводить к моделям географической сегрегации между появляющимися видами». [9]Однако в одном исследовании Полеховой и Бартон эти выводы оспариваются. [12]
Кольцевые виды [ править ]
Концепция кольцевых видов связана с аллопатрическим видообразованием как частным случаем; [13] однако, Койн и Орр утверждают, что первоначальная концепция Майра о кольцевых видах описывает не аллопатрическое видообразование, «но видообразование, происходящее через ослабление потока генов с расстоянием». Они утверждают, что кольцевые виды являются свидетельством парапатрического видообразования в нетрадиционном смысле. [1] : 102–103 Далее они приходят к выводу, что:
Тем не менее, кольцевые виды более убедительны, чем случаи клинальной изоляции, для демонстрации того, что поток генов препятствует эволюции репродуктивной изоляции. В условиях клинической изоляции можно утверждать, что репродуктивная изоляция была вызвана различиями в окружающей среде, которые увеличиваются с увеличением расстояния между популяциями. Нельзя привести аналогичный аргумент в пользу кольцевых видов, потому что наиболее репродуктивно изолированные популяции встречаются в одной и той же среде обитания. [1] : 102
Дискретные популяции [ править ]
Названная Койном и Орром «ступенчатой» моделью, она отличается в силу структуры распределения популяций вида. Популяции в дискретных группах, несомненно, видоизменяются легче, чем в клине, из-за более ограниченного потока генов. [1] : 115 Это позволяет популяции развить репродуктивную изоляцию, поскольку либо отбор, либо дрейф пересиливают поток генов между популяциями. Чем меньше дискретная популяция, тем выше вероятность парапатрического видообразования. [14]
Было разработано несколько математических моделей, чтобы проверить, может ли возникать эта форма парапатрического видообразования, обеспечивая теоретическую возможность и подтверждающую биологическую правдоподобность (в зависимости от параметров модели и их соответствия природе). [1] : 115 Джозеф Фельзенштейн был первым, кто разработал рабочую модель. [1] : 115 Позже Сергей Гаврилец и его коллеги разработали множество аналитических и динамических моделей парапатрического видообразования, которые внесли значительный вклад в количественное изучение видообразования. (См. Раздел «Дополнительная литература»)
Парааллопатрическое видообразование [ править ]
Дальнейшие концепции, разработанные Бартоном и Хьюиттом при изучении 170 гибридных зон , предполагают, что парапатрическое видообразование может быть результатом тех же компонентов, которые вызывают аллопатрическое видообразование. Популяции, получившие название пара-аллопатрического видообразования, начинают парапатрически расходиться, полностью видоизменяясь только после аллопатрии. [15]
Стасипатрические модели [ править ]
Один из вариантов парапатрического видообразования связан с видовыми хромосомными различиями. Майкл Дж. Д. Уайт разработал стазипатрическую модель видообразования при изучении австралийских кузнечиков- морбинов ( Vandiemenella ). Хромосомная структура субпопуляций широко распространенного вида становится недостаточной ; ведущая к фиксации . Впоследствии, субпопуляция расширить в пределах видов больший диапазона, гибридизация (с бесплодием из потомства ) в узких гибридных зонах. [16] Футуяма и Майер утверждают, что эта форма парапатрического видообразования несостоятельна и что хромосомные перестройкивряд ли вызовут видообразование. [17] Тем не менее, данные подтверждают, что хромосомные перестройки могут привести к репродуктивной изоляции, но это не означает результатов видообразования, как следствие. [1] : 259
Доказательства [ править ]
Лабораторные доказательства [ править ]
Было проведено очень мало лабораторных исследований, явно проверяющих парапатрическое видообразование. Однако исследования симпатрического видообразования часто подтверждают наличие парапатрии. Это связано с тем, что при симаптрическом видообразовании поток генов в популяции неограничен; тогда как при парапатрическом видообразовании поток генов ограничен, что позволяет легче развиваться репродуктивной изоляции. [1] : 117 Ödeen и Флорин выполнил 63 лабораторных опытов , проведенных между годами 1950-2000 (многие из которых были обсуждены Райс и Хостерт ранее [18]) относительно симпатрического и парапатрического видообразования. Они утверждают, что лабораторные данные более надежны, чем это часто предполагается, и ссылаются на размер лабораторных популяций в качестве основного недостатка. [19]
Наблюдательные доказательства [ править ]
Парапатрическое видообразование очень сложно наблюдать в природе. Это связано с одним основным фактором: паттерны парапатрии можно легко объяснить альтернативным способом видообразования. В частности, документирование близкородственных видов, разделяющих общие границы, не означает, что парапатрическое видообразование было способом, создавшим эту модель географического распространения. [1] : 118 Койн и Орр утверждают, что наиболее убедительные доказательства парапатрического видообразования представлены в двух формах. Это описывается следующими критериями:
- Популяции видов, которые объединяются, образуя экотон, можно убедительно интерпретировать как образующиеся в парапатрии, если :
- Нет никаких доказательств того, что в течение периода географического разделения двух близкородственных видов не было.
- Различные локусы не совпадают по длине клина
- Филогении, включая сестринские группы, поддерживают разное время дивергенции.
- An эндемичных видов , которые существуют в специализированной среде обитания рядом с его родственными видами , которые не проживают в специализированной среде обитания сильно предлагает parapatric видообразования. [1] : 118–123
Примером этого является вид травы Agrostis tenuis, который растет на почве, загрязненной высоким уровнем меди, взятой из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развиваются репродуктивной изоляцией из-за различий в цветении. То же явление было обнаружено у Anthoxanthum odoratum в почвах, загрязненных свинцом и цинком. [20] [21] Видообразование может быть вызвано аллохронией . [22]
Клины часто цитируются как свидетельство парапатрического видообразования, и документально подтверждено существование множества примеров в природе; многие из них содержат гибридные зоны. Эти клинные паттерны, однако, также часто можно объяснить аллопатрическим видообразованием, за которым следует период вторичного контакта, что вызывает трудности у исследователей, пытающихся определить их происхождение. [1] : 118 [23] Томас Б. Смит и его коллеги утверждают, что большие экотоны являются «центрами видообразования» (подразумевая парапатрическое видообразование) и участвуют в создании биоразнообразия в тропических лесах. Они ссылаются на закономерности морфологической и генетической дивергенции воробьиных видов Andropadus virens . [24] Джиггинс и Маллет изучили ряд литературы, в которой документированы все фазы парапатрического видообразования в природе, утверждая, что это возможно и вероятно (у обсуждаемых изученных видов). [25]
Исследование тропических пещерных улиток ( Georissa saulae ) показало, что пещерная популяция произошла от наземной популяции, вероятно, с парапатрией. [26]
Улитки Partula на острове Мо'ореа парапатрически видоизменились in situ после одного или нескольких событий колонизации, при этом некоторые виды проявляют образцы кольцевых видов. [27]
У пещерной саламандры Теннесси время миграции использовалось для вывода различий в потоке генов между постоянными популяциями, живущими в пещерах и живущими на поверхности. Концентрированный поток генов и результаты среднего времени миграции позволили сделать вывод о гетерогенном распределении и непрерывном парапатрическом видообразовании между популяциями. [28]
Исследователи, изучающие Ephedra , род голосеменных в Северной Америке, обнаружили доказательства дивергенции парапатрических ниш для пар сестринских видов E. californica и E. trifurca . [29]
Одно исследование кавказских скальных ящериц показало, что различия в среде обитания могут быть более важными для развития репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Darevskia rudis , D. valentini и D. portschinskii все гибридизируются друг с другом в своей гибридной зоне ; однако гибридизация сильнее между D. portschinskii и D. rudis , которые разделились раньше, но живут в сходных местообитаниях, чем между D. valentini и двумя другими видами, которые разделились позже, но живут в разных климатических средах обитания. [30]
Морские организмы [ править ]
Широко распространено мнение, что парапатрическое видообразование гораздо чаще встречается у океанических видов из-за низкой вероятности наличия полных географических барьеров (необходимых в аллопатрии). [31] Многочисленные исследования документально подтвердили парапатрическое видообразование у морских организмов. Бернд Крамер и его коллеги нашли доказательства парапатрического видообразования у мормиридных рыб ( Pollimyrus castelnaui ); [32] в то время как Роча и Боуэн утверждают, что парапатрическое видообразование является основным способом среди рыб коралловых рифов. [33] Доказательства клинальной модели парапатрического видообразования были обнаружены у Salpidae . [31] Нэнси Ноултоннашел многочисленные примеры парапатрии в большом исследовании морских организмов. [34]
См. Также [ править ]
- История видообразования
- Доказательства видообразования путем подкрепления
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Jerry A. Coyne ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
- ^ Роджер К. Бутлин, Хуан Галиндо и Джон В. Грэм (2008), «Симпатрический, парапатрический или аллопатрический: самый важный способ классификации видообразования?», Философские труды Лондонского королевского общества B , 363 (1506): 2997-3007, DOI : 10.1098 / rstb.2008.0076 , PMC 2607313 , PMID 18522915 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Сергей Гаврилец (2004), Фитнес-пейзажи и происхождение видов , Princeton University Press, стр. 13
- ^ Ричард Г. Харрисон (2012), "Язык видообразования", Evolution , 66 (12): 3643-3657, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01785.x , PMID 23206125 , S2CID 31893065
- ^ Sara Via (2001), "симпатрия у животных: гадкий утенок вырастает", тенденции в экологии и эволюции , 16 (1): 381-390, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02188-7 , PMID 11403871
- ^ J. Маллет (2001), "видообразование революция", Журнал эволюционной биологии , 14 (6): 887-888, DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID 36627140
- ^ Майкл Терелли, Николас Х. Бартон, и Джерри А. Койн (2001), "Теория и видообразование", Тенденции в области экологии и эволюции , 16 (7): 330-343, DOI : 10.1016 / s0169-5347 (01) 02177 -2 , PMID 11403865 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Майкл Э. Хохберг, Барри Синерво и Сэм П. Браун (2003), «Социально опосредованное видообразование», Evolution , 57 (1): 154–158, DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0154: sms ] 2.0.co; 2 , PMID 12643576 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Б Майкл Doebeli и Ульф Дикман (2003), "Видообразование по экологическим градиентам" (PDF) , Nature , 421 (6920): 259-264, Bibcode : 2003Natur.421..259D , DOI : 10.1038 / nature01274 , PMID 12529641 , S2CID 2541353
- ^ Беверли Дж. Балкау и Маркус В. Фельдман (1973), «Отбор для модификации миграции», Genetics , 74 (1): 171–174, PMC 1212934 , PMID 17248608
- ^ Мишель Кэсс и Дженис Антоновикс (1978), "Эволюция в близко расположенных популяций растений", Наследственность , 40 (3): 371-384, DOI : 10.1038 / hdy.1978.44
- ^ Житка Polechová и Николас Г. Бартон (2005), "Видообразование Through конкуренции: Критический обзор", Evolution , 59 (6): 1194-1210, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01771.x , PMID 16050097 , S2CID 25756555
- ^ AJ Хельбиг (2005), "Кольцо из видов", Наследственность , 95 (2): 113-114, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800679 , PMID 15999143 , S2CID 29782163
- ^ Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Восе (2000), «Паттерны парапатрического видообразования», Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2000) ) 054 [1126: pops] 2.0.co; 2 , PMID 11005282 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ NH Barton и GM Хьюитт (1989), "Адаптация, видообразование и гибридные зоны", Nature , 341 (6242): 497-503, Bibcode : 1989Natur.341..497B , DOI : 10.1038 / 341497a0 , PMID 2677747 , S2CID 4360057
- ^ MJD White (1978), Режимы видообразования , WH Freeman and Company
- ^ Дуглас Футуйм и Грегори С. Майер (1980), "Non-Аллопатрическое Видообразование у животных", Systematic Biology , 29 (3): 254-271, DOI : 10,1093 / sysbio / 29.3.254
- ^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), "Лабораторные эксперименты по видообразования: тепло мы научились за 40 лет?", Evolution , 47 (6): 1637-1653, DOI : 10,2307 / 2410209 , JSTOR 2410209 , PMID 28568007
- ^ Андерс Один и Анн-Бритт Флорин (2000), «Эффективный размер популяции может ограничивать возможности лабораторных экспериментов для демонстрации симпатрического и парапатрического видообразования», Proc. R. Soc. Лондон. Б , 267 (один тысяче четыреста сорок три): 601-606, DOI : 10.1098 / rspb.2000.1044 , PMC 1690569 , PMID 10787165
- ^ Томас McNeilly и Дженис Антоновикс (1968), "Эволюция в Тесно прилегающих растительных популяциях IV Барьеры для потока генов..", Наследственность , 23 (2): 205-218, DOI : 10.1038 / hdy.1968.29
- ^ Дженис Антоновикс (2006), "Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение пререпродуктивной изоляции на границе шахты", Наследственность , 97 (1): 33-37, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800835 , PMID 16639420 , S2CID 12291411
- ^ Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), "Роль allochrony в видообразования" , молекулярной экологии , 26 (13): 3330-3342, DOI : 10.1111 / mec.14126 , PMID 28370658 , S2CID 46852358
- ^ NH Barton и GM Хьюитт (1985), "Анализ гибридных зон", Ежегодный обзор экологии и систематики , 16 : 113-148, DOI : 10,1146 / annurev.ecolsys.16.1.113
- ^ Томас Б. Смит; и другие. (1997), «Роль экотонов в создании биоразнообразия тропических лесов», Science , 276 (5320): 1855–1857, DOI : 10.1126 / science.276.5320.1855
- ^ Криса Д. Джиггинс и Джеймс Маллет (2000), "Бимодальные гибридные зоны и видообразование", Тенденции в экологии и эволюции , 15 (6): 250-255, DOI : 10.1016 / s0169-5347 (00) 01873-5 , PMID 10802556
- ^ M. Schilthuizen, AS Cabanban и M. Haase (2004), «Возможное видообразование с потоком генов у тропических пещерных улиток», Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований , 43 (2): 133–138, DOI : 10.1111 / j .1439-0469.2004.00289.xCS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Дж. Мюррей и Б. Кларк (1980), «Род Partula на Муреа: видообразование в процессе», Труды Королевского общества B , 211 (1182): 83–117, Bibcode : 1980RSPSB.211 ... 83M , DOI : 10,1098 / rspb.1980.0159 , S2CID 85343279
- ^ ML Niemiller, Б. М. Фицпатрик, и BT Miller (2008), "Последние расхождения с потоком генов в Теннеси пещерные саламандры (Plethodontidae: Gyrinophilus) , выведенных из генов родословных", Molecular Ecology , 17 (9): 2258-2275, DOI : 10.1111 /j.1365-294X.2008.03750.x , PMID 18410292 , S2CID 20761880 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ I. Loera, V. Sosa и SM Ickert-Bond (2012), "Диверсификация засушливых земель Северной Америки: нишевый консерватизм, дивергенция и расширение среды обитания объясняют видообразование в роде Ephedra", Molecular Phylogenetics and Evolution , 65 (2 ): 437-450, DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.06.025 , PMID 22776548 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Дэвид Тархнишвили, морская Murtskhvaladze и Александр Gavashelishvili (2013), «Видообразование в кавказских ящерицах: климатическое несходство местообитаний является более важным , чем время изоляции», Биологический журнал Общества Линнея , 109 (4): 876-892, доите : 10.1111 / bij.12092CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ a b Джон К. Бриггс (1999), "Способы видообразования: морской Индо-Западная часть Тихого океана", Бюллетень морских наук , 65 (3): 645–656
- ^ Бернд Крамер; и другие. (2003), «Доказательства парапатрического видообразования у мормиридской рыбы, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), из речных систем Окаванго – Верхняя Замбези: P. marianne sp. Nov., Определяемые электрическими разрядами органов, морфологией и генетикой», Экологическая Биология рыб , 67 : 47-70, DOI : 10,1023 / A: 1024448918070 , S2CID 25826083
- ↑ LA Rocha и BW Bowen (2008), «Видообразование у рыб коралловых рифов», Journal of Fish Biology , 72 (5): 1101–1121, DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2007.01770.x
- ^ Nancy Knowlton (1993), "Родные виды в море", Ежегодный обзор экологии и систематика , 24 : 189-216, DOI : 10,1146 / annurev.es.24.110193.001201
Дальнейшее чтение [ править ]
Количественное исследование видообразования
- Джозеф Фельзенштейн (1981), "скептическое отношение к Санта - Розалия, или Почему Там так мало видов животных?", Evolution , 35 (1): 124-138, DOI : 10,2307 / 2407946 , JSTOR 2407946 , PMID 28563447
- Сергей Гаврилец, Ли Хай и Майкл Д. Восе (1998), «Быстрое парапатрическое видообразование на дырявых адаптивных ландшафтах», Труды Королевского общества B , 265 (1405): 1483–1489, arXiv : adap-org / 9807006 , Bibcode : 1998adap.org..7006G , DOI : 10.1098 / rspb.1998.0461 , PMC 1689320 , PMID 9744103CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- Сергей Гаврилец (2000), "Время ожидания до Parapatric видообразования", Труды Королевского общества B , 267 (1461): 2483-2492, DOI : 10.1098 / rspb.2000.1309 , PMC 1690850 , PMID 11197123
- Сергей Гаврилец (2003), «Перспектива: модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?», Evolution , 57 (10): 2197–2215, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00233.x , PMID 14628909 , S2CID 2936776
- Claudia Bank, Reinhard Bürger и Joachim Hermisson (2012), «Пределы парапатрического видообразования: несовместимости Добжанского – Мюллера в модели континент – остров», Genetics , 191 (3): 845–863, doi : 10.1534 / genetics.111.137513 , PMC 3389979 , PMID 22542972CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )