Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Parapatric )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Диаграмма, представляющая популяцию, подверженную избирательному градиенту фенотипических или генотипических частот (клин). Каждый конец градиента подвергается различным условиям отбора (дивергентный выбор). Репродуктивная изоляция происходит при образовании гибридной зоны. В большинстве случаев гибридная зона может быть устранена из-за селективного недостатка. Это эффективно завершает процесс видообразования.

При парапатрическом видообразовании две субпопуляции вида развиваются в репродуктивной изоляции друг от друга, продолжая обмениваться генами . Этот способ видообразования имеет три отличительные характеристики: 1) спаривание происходит неслучайно, 2) поток генов происходит неравномерно, и 3) популяции существуют либо в непрерывных, либо в прерывистых географических диапазонах. Такая модель распределения может быть , среди прочего, результатом неравного расселения , неполных географических барьеров или различных проявлений поведения. Парапатрическое видообразование предсказывает, что гибридные зоны часто будут существовать на стыке двух популяций.

В биогеографии термины парапатрия и парапатрия часто используются для описания взаимоотношений между организмами, чьи ареалы существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу; они не встречаются вместе, за исключением узкой зоны контакта. Парапатрия - это географическое распределение, противоположное симпатрии ( одна и та же область) и аллопатрии или перипатрии (два подобных случая различных областей).

Были предложены различные «формы» парапатрии, которые обсуждаются ниже. Койн и Орр в « Видообразовании» делят эти формы на три группы: клинальные (градиенты среды), «ступенька» (дискретные популяции) и стазипатрическое видообразование в соответствии с большей частью литературы по парапатрическому видообразованию. [1] : 111 Впредь модели подразделяются по аналогичному формату.

Чарльз Дарвин был первым, кто предложил этот способ видообразования. Только в 1930 году Рональд Фишер опубликовал «Генетическую теорию естественного отбора», в которой изложил вербальную теоретическую модель клинального видообразования . В 1981 году Джозеф Фельзенштейн предложил альтернативную модель «дискретной популяции» («модель ступеньки»). Со времен Дарвина было проведено большое количество исследований парапатрического видообразования, в результате чего был сделан вывод о том, что его механизмы теоретически правдоподобны »и безусловно, имел место в природе ». [1] : 124

Модели [ править ]

Математические модели, лабораторные исследования и данные наблюдений подтверждают существование парапатрических видообразований в природе. Свойства парапатри предполагают частичный внешний барьер во время дивергенции; [2], таким образом, затрудняя определение того, действительно ли имел место этот способ видообразования, или же альтернативный способ (в частности, аллопатрическое видообразование ) может объяснить данные. Эта проблема ставит без ответа вопрос о ее общей частоте в природе. [1] : 124

Парапатрическое видообразование можно понимать как уровень потока генов между популяциями, где в аллопатрии (и перипатрии), в симпатрии, и на полпути между ними двумя в парапатрии. [3] Присущая этому парапатрия охватывает весь континуум; представлен как . Некоторые биологи отвергают это определение, прямо выступая за отказ от термина «парапатрический», «потому что множество различных пространственных распределений может привести к промежуточным уровням потока генов». [4] Другие отстаивают эту позицию и предлагают вообще отказаться от схем географической классификации (географических способов видообразования). [5]

Было показано, что естественный отбор является основной движущей силой парапатрического видообразования (среди других видов) [6], а сила отбора во время дивергенции часто является важным фактором. [7] Парапатрическое видообразование также может быть результатом репродуктивной изоляции, вызванной социальным отбором : люди взаимодействуют альтруистически . [8]

Градиенты окружающей среды [ править ]

Из-за непрерывного характера парапатрического распределения популяций, популяционные ниши часто перекрываются, создавая континуум в экологической роли вида через градиент окружающей среды. [9] В то время как при аллопатрическом или перипатрическом видообразовании - в котором географически изолированные популяции могут развиваться репродуктивная изоляция без потока генов - уменьшение потока генов парапатрического видообразования часто приводит к образованию клины, в которой вариации в эволюционных давлениях вызывают изменение частот аллелей. внутри генофонда между популяциями. Этот экологический градиент в конечном итоге приводит к генетически отличным сестринским видам.

Первоначальная концепция клинального видообразования Фишера основывалась (в отличие от большинства современных исследований видообразования) на концепции морфологического вида . [1] : 113 При такой интерпретации его словесная теоретическая модель может эффективно произвести новый вид; из которых впоследствии было подтверждено математически. [10] [1] : 113 Для демонстрации возможности клинального видообразования были разработаны дополнительные математические модели, большинство из которых полагались, как утверждают Койн и Орр, «предположениями, которые являются либо ограничительными, либо биологически нереалистичными». [1] : 113

Математическая модель клинального видообразования была разработана Caisse и Antonovics, которая обнаружила доказательства того, что «как генетическая дивергенция, так и репродуктивная изоляция могут, следовательно, иметь место между популяциями, связанными потоком генов». [11] Это исследование поддерживает клинальную изоляцию, сравнимую с кольцевыми видами (обсуждаемыми ниже), за исключением того, что конечные географические концы не сходятся, чтобы сформировать кольцо.

Дебели и Дикманн разработали математическую модель, которая предположила, что экологический контакт является важным фактором парапатрического видообразования и что, несмотря на то, что поток генов действует как барьер для дивергенции в местной популяции, разрушительный отбор вызывает ассортативное спаривание; в конечном итоге приводит к полному сокращению потока генов. Эта модель похожа на армирование, за исключением того, что никогда не бывает вторичного события контакта. Авторы приходят к выводу, что «пространственно локализованные взаимодействия вдоль градиентов окружающей среды могут способствовать видообразованию посредством частотно-зависимого отбора и приводить к моделям географической сегрегации между появляющимися видами». [9]Однако в одном исследовании Полеховой и Бартон эти выводы оспариваются. [12]

Кольцевые виды [ править ]

В кольцевых видах особи способны успешно воспроизводиться (обмениваться генами) с представителями своего собственного вида в соседних популяциях, занимающих подходящую среду обитания вокруг географического барьера. Особи на концах клин не могут воспроизводить потомство при контакте.

Концепция кольцевых видов связана с аллопатрическим видообразованием как частным случаем; [13] однако, Койн и Орр утверждают, что первоначальная концепция Майра о кольцевых видах описывает не аллопатрическое видообразование, «но видообразование, происходящее через ослабление потока генов с расстоянием». Они утверждают, что кольцевые виды являются свидетельством парапатрического видообразования в нетрадиционном смысле. [1] : 102–103 Далее они приходят к выводу, что:

Тем не менее, кольцевые виды более убедительны, чем случаи клинальной изоляции, для демонстрации того, что поток генов препятствует эволюции репродуктивной изоляции. В условиях клинической изоляции можно утверждать, что репродуктивная изоляция была вызвана различиями в окружающей среде, которые увеличиваются с увеличением расстояния между популяциями. Нельзя привести аналогичный аргумент в пользу кольцевых видов, потому что наиболее репродуктивно изолированные популяции встречаются в одной и той же среде обитания. [1] : 102

Дискретные популяции [ править ]

Названная Койном и Орром «ступенчатой» моделью, она отличается в силу структуры распределения популяций вида. Популяции в дискретных группах, несомненно, видоизменяются легче, чем в клине, из-за более ограниченного потока генов. [1] : 115 Это позволяет популяции развить репродуктивную изоляцию, поскольку либо отбор, либо дрейф пересиливают поток генов между популяциями. Чем меньше дискретная популяция, тем выше вероятность парапатрического видообразования. [14]

Было разработано несколько математических моделей, чтобы проверить, может ли возникать эта форма парапатрического видообразования, обеспечивая теоретическую возможность и подтверждающую биологическую правдоподобность (в зависимости от параметров модели и их соответствия природе). [1] : 115 Джозеф Фельзенштейн был первым, кто разработал рабочую модель. [1] : 115 Позже Сергей Гаврилец и его коллеги разработали множество аналитических и динамических моделей парапатрического видообразования, которые внесли значительный вклад в количественное изучение видообразования. (См. Раздел «Дополнительная литература»)

Парааллопатрическое видообразование [ править ]

Дальнейшие концепции, разработанные Бартоном и Хьюиттом при изучении 170 гибридных зон , предполагают, что парапатрическое видообразование может быть результатом тех же компонентов, которые вызывают аллопатрическое видообразование. Популяции, получившие название пара-аллопатрического видообразования, начинают парапатрически расходиться, полностью видоизменяясь только после аллопатрии. [15]

Стасипатрические модели [ править ]

Один из вариантов парапатрического видообразования связан с видовыми хромосомными различиями. Майкл Дж. Д. Уайт разработал стазипатрическую модель видообразования при изучении австралийских кузнечиков- морбинов ( Vandiemenella ). Хромосомная структура субпопуляций широко распространенного вида становится недостаточной ; ведущая к фиксации . Впоследствии, субпопуляция расширить в пределах видов больший диапазона, гибридизация (с бесплодием из потомства ) в узких гибридных зонах. [16] Футуяма и Майер утверждают, что эта форма парапатрического видообразования несостоятельна и что хромосомные перестройкивряд ли вызовут видообразование. [17] Тем не менее, данные подтверждают, что хромосомные перестройки могут привести к репродуктивной изоляции, но это не означает результатов видообразования, как следствие. [1] : 259

Доказательства [ править ]

Лабораторные доказательства [ править ]

Было проведено очень мало лабораторных исследований, явно проверяющих парапатрическое видообразование. Однако исследования симпатрического видообразования часто подтверждают наличие парапатрии. Это связано с тем, что при симаптрическом видообразовании поток генов в популяции неограничен; тогда как при парапатрическом видообразовании поток генов ограничен, что позволяет легче развиваться репродуктивной изоляции. [1] : 117 Ödeen и Флорин выполнил 63 лабораторных опытов , проведенных между годами 1950-2000 (многие из которых были обсуждены Райс и Хостерт ранее [18]) относительно симпатрического и парапатрического видообразования. Они утверждают, что лабораторные данные более надежны, чем это часто предполагается, и ссылаются на размер лабораторных популяций в качестве основного недостатка. [19]

Наблюдательные доказательства [ править ]

Парапатрическое видообразование очень сложно наблюдать в природе. Это связано с одним основным фактором: паттерны парапатрии можно легко объяснить альтернативным способом видообразования. В частности, документирование близкородственных видов, разделяющих общие границы, не означает, что парапатрическое видообразование было способом, создавшим эту модель географического распространения. [1] : 118 Койн и Орр утверждают, что наиболее убедительные доказательства парапатрического видообразования представлены в двух формах. Это описывается следующими критериями:

  • Популяции видов, которые объединяются, образуя экотон, можно убедительно интерпретировать как образующиеся в парапатрии, если :
    • Нет никаких доказательств того, что в течение периода географического разделения двух близкородственных видов не было.
    • Различные локусы не совпадают по длине клина
    • Филогении, включая сестринские группы, поддерживают разное время дивергенции.
  • An эндемичных видов , которые существуют в специализированной среде обитания рядом с его родственными видами , которые не проживают в специализированной среде обитания сильно предлагает parapatric видообразования. [1] : 118–123
Anthoxanthum odoratum

Примером этого является вид травы Agrostis tenuis, который растет на почве, загрязненной высоким уровнем меди, взятой из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развиваются репродуктивной изоляцией из-за различий в цветении. То же явление было обнаружено у Anthoxanthum odoratum в почвах, загрязненных свинцом и цинком. [20] [21] Видообразование может быть вызвано аллохронией . [22]

Клины часто цитируются как свидетельство парапатрического видообразования, и документально подтверждено существование множества примеров в природе; многие из них содержат гибридные зоны. Эти клинные паттерны, однако, также часто можно объяснить аллопатрическим видообразованием, за которым следует период вторичного контакта, что вызывает трудности у исследователей, пытающихся определить их происхождение. [1] : 118 [23] Томас Б. Смит и его коллеги утверждают, что большие экотоны являются «центрами видообразования» (подразумевая парапатрическое видообразование) и участвуют в создании биоразнообразия в тропических лесах. Они ссылаются на закономерности морфологической и генетической дивергенции воробьиных видов Andropadus virens . [24] Джиггинс и Маллет изучили ряд литературы, в которой документированы все фазы парапатрического видообразования в природе, утверждая, что это возможно и вероятно (у обсуждаемых изученных видов). [25]

Исследование тропических пещерных улиток ( Georissa saulae ) показало, что пещерная популяция произошла от наземной популяции, вероятно, с парапатрией. [26]

Улитки Partula на острове Мо'ореа парапатрически видоизменились in situ после одного или нескольких событий колонизации, при этом некоторые виды проявляют образцы кольцевых видов. [27]

У пещерной саламандры Теннесси время миграции использовалось для вывода различий в потоке генов между постоянными популяциями, живущими в пещерах и живущими на поверхности. Концентрированный поток генов и результаты среднего времени миграции позволили сделать вывод о гетерогенном распределении и непрерывном парапатрическом видообразовании между популяциями. [28]

Исследователи, изучающие Ephedra , род голосеменных в Северной Америке, обнаружили доказательства дивергенции парапатрических ниш для пар сестринских видов E. californica и E. trifurca . [29]

Одно исследование кавказских скальных ящериц показало, что различия в среде обитания могут быть более важными для развития репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Darevskia rudis , D. valentini и D. portschinskii все гибридизируются друг с другом в своей гибридной зоне ; однако гибридизация сильнее между D. portschinskii и D. rudis , которые разделились раньше, но живут в сходных местообитаниях, чем между D. valentini и двумя другими видами, которые разделились позже, но живут в разных климатических средах обитания. [30]

Морские организмы [ править ]

Широко распространено мнение, что парапатрическое видообразование гораздо чаще встречается у океанических видов из-за низкой вероятности наличия полных географических барьеров (необходимых в аллопатрии). [31] Многочисленные исследования документально подтвердили парапатрическое видообразование у морских организмов. Бернд Крамер и его коллеги нашли доказательства парапатрического видообразования у мормиридных рыб ( Pollimyrus castelnaui ); [32] в то время как Роча и Боуэн утверждают, что парапатрическое видообразование является основным способом среди рыб коралловых рифов. [33] Доказательства клинальной модели парапатрического видообразования были обнаружены у Salpidae . [31] Нэнси Ноултоннашел многочисленные примеры парапатрии в большом исследовании морских организмов. [34]

См. Также [ править ]

  • История видообразования
  • Доказательства видообразования путем подкрепления

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Jerry A. Coyne ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
  2. ^ Роджер К. Бутлин, Хуан Галиндо и Джон В. Грэм (2008), «Симпатрический, парапатрический или аллопатрический: самый важный способ классификации видообразования?», Философские труды Лондонского королевского общества B , 363 (1506): 2997-3007, DOI : 10.1098 / rstb.2008.0076 , PMC 2607313 , PMID 18522915  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Сергей Гаврилец (2004), Фитнес-пейзажи и происхождение видов , Princeton University Press, стр. 13
  4. ^ Ричард Г. Харрисон (2012), "Язык видообразования", Evolution , 66 (12): 3643-3657, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01785.x , PMID 23206125 , S2CID 31893065  
  5. ^ Sara Via (2001), "симпатрия у животных: гадкий утенок вырастает", тенденции в экологии и эволюции , 16 (1): 381-390, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02188-7 , PMID 11403871 
  6. ^ J. Маллет (2001), "видообразование революция", Журнал эволюционной биологии , 14 (6): 887-888, DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID 36627140 
  7. ^ Майкл Терелли, Николас Х. Бартон, и Джерри А. Койн (2001), "Теория и видообразование", Тенденции в области экологии и эволюции , 16 (7): 330-343, DOI : 10.1016 / s0169-5347 (01) 02177 -2 , PMID 11403865 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Майкл Э. Хохберг, Барри Синерво и Сэм П. Браун (2003), «Социально опосредованное видообразование», Evolution , 57 (1): 154–158, DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0154: sms ] 2.0.co; 2 , PMID 12643576 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Б Майкл Doebeli и Ульф Дикман (2003), "Видообразование по экологическим градиентам" (PDF) , Nature , 421 (6920): 259-264, Bibcode : 2003Natur.421..259D , DOI : 10.1038 / nature01274 , PMID 12529641 , S2CID 2541353   
  10. ^ Беверли Дж. Балкау и Маркус В. Фельдман (1973), «Отбор для модификации миграции», Genetics , 74 (1): 171–174, PMC 1212934 , PMID 17248608  
  11. ^ Мишель Кэсс и Дженис Антоновикс (1978), "Эволюция в близко расположенных популяций растений", Наследственность , 40 (3): 371-384, DOI : 10.1038 / hdy.1978.44
  12. ^ Житка Polechová и Николас Г. Бартон (2005), "Видообразование Through конкуренции: Критический обзор", Evolution , 59 (6): 1194-1210, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2005.tb01771.x , PMID 16050097 , S2CID 25756555  
  13. ^ AJ Хельбиг (2005), "Кольцо из видов", Наследственность , 95 (2): 113-114, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800679 , PMID 15999143 , S2CID 29782163  
  14. ^ Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Восе (2000), «Паттерны парапатрического видообразования», Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2000) ) 054 [1126: pops] 2.0.co; 2 , PMID 11005282  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ NH Barton и GM Хьюитт (1989), "Адаптация, видообразование и гибридные зоны", Nature , 341 (6242): 497-503, Bibcode : 1989Natur.341..497B , DOI : 10.1038 / 341497a0 , PMID 2677747 , S2CID 4360057  
  16. ^ MJD White (1978), Режимы видообразования , WH Freeman and Company
  17. ^ Дуглас Футуйм и Грегори С. Майер (1980), "Non-Аллопатрическое Видообразование у животных", Systematic Biology , 29 (3): 254-271, DOI : 10,1093 / sysbio / 29.3.254
  18. ^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), "Лабораторные эксперименты по видообразования: тепло мы научились за 40 лет?", Evolution , 47 (6): 1637-1653, DOI : 10,2307 / 2410209 , JSTOR 2410209 , PMID 28568007  
  19. ^ Андерс Один и Анн-Бритт Флорин (2000), «Эффективный размер популяции может ограничивать возможности лабораторных экспериментов для демонстрации симпатрического и парапатрического видообразования», Proc. R. Soc. Лондон. Б , 267 (один тысяче четыреста сорок три): 601-606, DOI : 10.1098 / rspb.2000.1044 , PMC 1690569 , PMID 10787165  
  20. ^ Томас McNeilly и Дженис Антоновикс (1968), "Эволюция в Тесно прилегающих растительных популяциях IV Барьеры для потока генов..", Наследственность , 23 (2): 205-218, DOI : 10.1038 / hdy.1968.29
  21. ^ Дженис Антоновикс (2006), "Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение пререпродуктивной изоляции на границе шахты", Наследственность , 97 (1): 33-37, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800835 , PMID 16639420 , S2CID 12291411  
  22. ^ Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), "Роль allochrony в видообразования" , молекулярной экологии , 26 (13): 3330-3342, DOI : 10.1111 / mec.14126 , PMID 28370658 , S2CID 46852358  
  23. ^ NH Barton и GM Хьюитт (1985), "Анализ гибридных зон", Ежегодный обзор экологии и систематики , 16 : 113-148, DOI : 10,1146 / annurev.ecolsys.16.1.113
  24. ^ Томас Б. Смит; и другие. (1997), «Роль экотонов в создании биоразнообразия тропических лесов», Science , 276 (5320): 1855–1857, DOI : 10.1126 / science.276.5320.1855
  25. ^ Криса Д. Джиггинс и Джеймс Маллет (2000), "Бимодальные гибридные зоны и видообразование", Тенденции в экологии и эволюции , 15 (6): 250-255, DOI : 10.1016 / s0169-5347 (00) 01873-5 , PMID 10802556 
  26. ^ M. Schilthuizen, AS Cabanban и M. Haase (2004), «Возможное видообразование с потоком генов у тропических пещерных улиток», Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований , 43 (2): 133–138, DOI : 10.1111 / j .1439-0469.2004.00289.xCS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Дж. Мюррей и Б. Кларк (1980), «Род Partula на Муреа: видообразование в процессе», Труды Королевского общества B , 211 (1182): 83–117, Bibcode : 1980RSPSB.211 ... 83M , DOI : 10,1098 / rspb.1980.0159 , S2CID 85343279 
  28. ^ ML Niemiller, Б. М. Фицпатрик, и BT Miller (2008), "Последние расхождения с потоком генов в Теннеси пещерные саламандры (Plethodontidae: Gyrinophilus) , выведенных из генов родословных", Molecular Ecology , 17 (9): 2258-2275, DOI : 10.1111 /j.1365-294X.2008.03750.x , PMID 18410292 , S2CID 20761880  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ I. Loera, V. Sosa и SM Ickert-Bond (2012), "Диверсификация засушливых земель Северной Америки: нишевый консерватизм, дивергенция и расширение среды обитания объясняют видообразование в роде Ephedra", Molecular Phylogenetics and Evolution , 65 (2 ): 437-450, DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.06.025 , PMID 22776548 CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Дэвид Тархнишвили, морская Murtskhvaladze и Александр Gavashelishvili (2013), «Видообразование в кавказских ящерицах: климатическое несходство местообитаний является более важным , чем время изоляции», Биологический журнал Общества Линнея , 109 (4): 876-892, доите : 10.1111 / bij.12092CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ a b Джон К. Бриггс (1999), "Способы видообразования: морской Индо-Западная часть Тихого океана", Бюллетень морских наук , 65 (3): 645–656
  32. ^ Бернд Крамер; и другие. (2003), «Доказательства парапатрического видообразования у мормиридской рыбы, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), из речных систем Окаванго – Верхняя Замбези: P. marianne sp. Nov., Определяемые электрическими разрядами органов, морфологией и генетикой», Экологическая Биология рыб , 67 : 47-70, DOI : 10,1023 / A: 1024448918070 , S2CID 25826083 
  33. LA Rocha и BW Bowen (2008), «Видообразование у рыб коралловых рифов», Journal of Fish Biology , 72 (5): 1101–1121, DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2007.01770.x
  34. ^ Nancy Knowlton (1993), "Родные виды в море", Ежегодный обзор экологии и систематика , 24 : 189-216, DOI : 10,1146 / annurev.es.24.110193.001201

Дальнейшее чтение [ править ]

Количественное исследование видообразования

  • Джозеф Фельзенштейн (1981), "скептическое отношение к Санта - Розалия, или Почему Там так мало видов животных?", Evolution , 35 (1): 124-138, DOI : 10,2307 / 2407946 , JSTOR  2407946 , PMID  28563447
  • Сергей Гаврилец, Ли Хай и Майкл Д. Восе (1998), «Быстрое парапатрическое видообразование на дырявых адаптивных ландшафтах», Труды Королевского общества B , 265 (1405): 1483–1489, arXiv : adap-org / 9807006 , Bibcode : 1998adap.org..7006G , DOI : 10.1098 / rspb.1998.0461 , PMC  1689320 , PMID  9744103CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Сергей Гаврилец (2000), "Время ожидания до Parapatric видообразования", Труды Королевского общества B , 267 (1461): 2483-2492, DOI : 10.1098 / rspb.2000.1309 , PMC  1690850 , PMID  11197123
  • Сергей Гаврилец (2003), «Перспектива: модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?», Evolution , 57 (10): 2197–2215, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00233.x , PMID  14628909 , S2CID  2936776
  • Claudia Bank, Reinhard Bürger и Joachim Hermisson (2012), «Пределы парапатрического видообразования: несовместимости Добжанского – Мюллера в модели континент – остров», Genetics , 191 (3): 845–863, doi : 10.1534 / genetics.111.137513 , PMC  3389979 , PMID  22542972CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )