Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Часть серии по
Генная инженерия
Генная инженерия logo.png
 
Генетически модифицированные организмы
История и регулирование
Процесс
Приложения
Споры

Генетически модифицированные рыбы ( ГМ-рыбы ) - это организмы из таксономической клады, которая включает классы Agnatha (бесчелюстные рыбы), Chondrichthyes (хрящевые рыбы) и Osteichthyes (костистые рыбы), чей генетический материал ( ДНК ) был изменен с использованием методов генной инженерии . В большинстве случаев цель состоит в том, чтобы познакомить рыбу с новым признаком, который не встречается в природе у этого вида, то есть трансгенезом .

ГМ-рыба используется в научных исследованиях и содержится в качестве домашних животных. Они разрабатываются в качестве датчиков загрязнения окружающей среды и для использования в производстве продуктов питания для аквакультуры. В 2015 году лосось AquAdvantage был одобрен Управлением по контролю за продуктами и лекарствами США (FDA) для коммерческого производства, продажи и потребления [1], что сделало его первым генетически модифицированным животным, одобренным для употребления в пищу человеком. У некоторых созданных ГМ-рыб есть промоторы, приводящие к избыточному производству гормона роста "всех рыб" . Это приводит к резкому усилению роста в нескольких видах, в том числе лососевых , [2] карпы [3] и Тилапия .[4] [5]

Критики возражали против ГМ-рыбы по нескольким причинам, включая экологические проблемы, заботу о благополучии животных, а также в отношении того, безопасно ли их использование в качестве пищи и нужна ли ГМ-рыба для удовлетворения мировых потребностей в продуктах питания.

История и процесс [ править ]

Основная статья: Генная инженерия

Первые трансгенные рыбы были выращены в Китае в 1985 году. [6] По состоянию на 2013 год около 50 видов рыб подверглись генетической модификации. В результате получено более 400 комбинаций рыб / признаков. Большинство модификаций коснулось кормовых видов, таких как атлантический лосось ( Salmo salar ), тилапия (род) и карп обыкновенный ( Cyprinus carpio ). [7]

Обычно генетическая модификация влечет за собой манипуляции с ДНК . Этот процесс известен как цисгенез, когда ген передается между организмами, которые можно разводить обычным способом, или трансгенез, когда ген одного вида добавляется к другому виду. Перенос гена в геном желаемого организма, как в данном случае для рыб, требует вектора, подобного лентивирусу, или механической / физической вставки измененных генов в ядро хозяина с помощью микрошприца или генного пистолета . [8]

Использует [ редактировать ]

Исследование [ править ]

Генетически модифицированная рыба данио с длинными плавниками

Трансгенные рыбы используются в исследованиях, охватывающих пять обширных областей [6]

  • Улучшение характеристик коммерчески доступных рыб
  • Их использование в качестве биореакторов для разработки важных с биомедицинской точки зрения белков.
  • Их использование в качестве индикаторов водных загрязнителей
  • Разработка новых моделей животных, не относящихся к млекопитающим
  • Функциональные исследования геномики

Большинство ГМ-рыб используется в фундаментальных исследованиях в области генетики и развития. Два вида рыб, рыбки данио и медака, наиболее часто модифицируются, потому что они имеют оптически прозрачные хорионы (раковины), быстро развиваются, одноклеточный эмбрион легко увидеть и микроинъектировать трансгенную ДНК, а рыбки данио обладают способностью к регенерации. ткани их органов. [9] Они также используются при открытии лекарств . [10] ГМ-рыбки данио исследуются на предмет раскрытия болезней тканей человеческих органов и загадок неудач. Например, рыбок данио используют для понимания восстановления и регенерации сердечной ткани в попытках изучить и найти способы лечения сердечно-сосудистых заболеваний . [11]

Трансгенная радужная форель ( Oncorhynchus mykiss ) была разработана для изучения развития мышц. Введенный трансген вызывает появление зеленой флуоресценции в быстро сокращающихся мышечных волокнах на ранней стадии развития, которая сохраняется на протяжении всей жизни. Было высказано предположение, что рыбу можно использовать в качестве индикатора загрязнителей водной среды или других факторов, влияющих на развитие. [12]

При интенсивном рыбоводстве рыба содержится при высокой плотности посадки. Это означает, что они страдают от частой передачи заразных болезней, и эта проблема решается исследованиями ГМ. Белый амур ( Ctenopharyngodon idella ) был модифицирован трансгеном, кодирующим человеческий лактоферрин , что вдвое увеличивает их выживаемость по сравнению с контрольной рыбой после воздействия бактерий Aeromonas и вируса кровоизлияния белого амура . Цекропин использовался у канальных сомов для повышения их защиты от некоторых патогенных бактерий в 2–4 раза. [13]

Отдых [ править ]

Домашние животные [ править ]

Основная статья: Glofish

GloFish - это запатентованная [14] технология, которая позволяет ГМ рыбам (тетра, барбусы, рыбки данио) экспрессировать белки медуз и морских кораллов [6] [15], придавая рыбе ярко-красный, зеленый или оранжевый флуоресцентный цвет при просмотре в ультрафиолетовом свете. Хотя рыба была первоначально создана и запатентована для научных исследований в Национальном университете Сингапура, техасская компания Yorktown Technologies получила права на продажу рыбы в качестве домашних животных. [15] Они стали первым генетически модифицированным животным, которое стало общедоступным как домашнее животное, когда оно было выставлено на продажу в 2003 году. [16] Их быстро запретили продавать в Калифорнии, однако теперь они снова на полках в этом штате. [17] По состоянию на 2013 год Glofish продается только в США. [18]

К другим трансгенным линиям домашних рыб относятся Medaka, которые остаются прозрачными на протяжении всей своей жизни, и трансгенные рыбы-ангелы с розовым цветом тела ( Pterophyllum scalare ) и львиноголовые рыбы, экспрессирующие красный флуоресцентный белок кораллов Acropora ( Acroporo millepora ). [19]

Трансген антифриза типа III Ocean pout был успешно введен с помощью микроинъекций и экспрессирован у золотых рыбок. Трансгенная золотая рыбка показала более высокую переносимость холода по сравнению с контролем. [20]

Еда [ править ]

Одно из направлений интенсивных исследований ГМ-рыбы было направлено на увеличение производства продуктов питания за счет изменения экспрессии гормона роста (GH). Относительное увеличение роста различается между видами. [21] (Рисунок 1) [22] Они варьируются от удвоения веса до некоторых рыб, которые почти в 100 раз тяжелее, чем дикие животные, в сопоставимом возрасте. [13] Эта область исследований привела к резкому ускорению роста нескольких видов, включая лосось , [23] форель [24] и тилапию . [25] Другие источники указывают на 11-кратное и 30-кратное увеличение роста лосося и грязевого вьюна., соответственно, по сравнению с рыбами дикого типа. [6] [26] Развитие трансгенных рыб достигло стадии, когда несколько видов готовы к продаже в разных странах, например, ГМ-тилапия на Кубе, ГМ-карп в Китайской Народной Республике и ГМ-лосось в США и Канаде. . [27] В 2014 году сообщалось, что заявки на одобрение трансгенных рыб в качестве продуктов питания были поданы в Канаде, Китае, Кубе и США. [6]

Избыточное производство ГР гипофизом увеличивает скорость роста, главным образом, за счет увеличения потребления пищи рыбой, но также за счет повышения эффективности преобразования корма на 10-15%. [28]

Другой подход к увеличению производства мяса в ГМ-рыбе - « двойная мускулатура ». Это приводит к фенотипу, сходному с фенотипом бельгийской голубой радужной форели. Это достигается за счет использования трансгенов, экспрессирующих фоллистатин , который ингибирует миостатин , и развития двух мышечных слоев. [13]

Лосось AquAdvantage [ править ]

Основная статья: Лосось AquAdvantage

В ноябре 2015 года FDA США одобрило лосось AquAdvantage, созданный компанией AquaBounty для коммерческого производства, продажи и потребления. [1] [29] Это первое генетически модифицированное животное, разрешенное для употребления в пищу человеком. По сути, рыба представляет собой атлантический лосось с вставленным одним комплексом генов: регулирующим геном гормона роста чавычи с промоторной последовательностью из океанической дуги . Это позволяет ГМ-лососю производить ГР круглый год, а не останавливаться на часть года, как это происходит у атлантического лосося дикого типа. [30] Лососю дикого типа требуется от 24 до 30 месяцев, чтобы достичь рыночного размера (4–6 кг), тогда как ГМ-лососю требуется 18 месяцев, чтобы ГМ рыба достигла этого размера. [31] [32] [33] [13] AquaBounty утверждают, что их ГМ-лосось может быть выращен ближе к конечным рынкам с большей эффективностью (им требуется на 25% меньше корма для достижения рыночного веса [34] ), чем атлантического лосося, который является в настоящее время выращивается на отдаленных прибрежных рыбных фермах, что делает их более экологически чистыми, с переработанными отходами и более низкими транспортными расходами. [35]

Чтобы предотвратить случайное размножение генетически модифицированной рыбы с диким лососем, вся рыба, выращиваемая в пищу, - это самки, триплоиды , и 99% из них репродуктивно бесплодны. [33] [30] Рыба выращивается на предприятии в Панаме с физическими барьерами и географическими ограничениями, такими как температура в реках и океане, слишком высокая для поддержания выживания лосося и предотвращения побега. [36] FDA определило, что AquAdvantage не окажет значительного воздействия на окружающую среду в Соединенных Штатах. [36] [37] Рыбная ферма также готовится в Индиане, где FDA одобрило импорт яиц лосося. [38] По состоянию на август 2017 года ГМО-лосось продается в Канаде. [39]Ожидается, что продажи в США начнутся во второй половине 2019 года. [40]

Обнаружение загрязнения водной среды (потенциал) [ править ]

Несколько исследовательских групп занимались разработкой ГМ рыбок данио для обнаружения загрязнения водной среды. [41] Лаборатория, разработавшая GloFish, изначально предназначалась для изменения цвета в присутствии загрязняющих веществ в качестве экологических дозорных. [42] [43] Команды из Университета Цинциннати и Университета Тулейна разрабатывают ГМ-рыбу с той же целью. [44] [45] [46]

Несколько трансгенных методов были использованы для введения целевой ДНК в рыбок данио для мониторинга окружающей среды, включая микроинъекцию , электропорацию , бомбардировку частицами , опосредованный липосомами перенос генов и опосредованный спермой перенос генов . Микроинъекция - это наиболее часто используемый метод получения трансгенных рыбок данио, так как это обеспечивает наивысшую выживаемость. [47]

Регламент [ править ]

Основная статья: Регулирование выпуска генетически модифицированных организмов

Регулирование генной инженерии касается подходов, используемых правительствами для оценки и управления рисками, связанными с разработкой и выпуском генетически модифицированных культур. Существуют различия в регулировании ГМО между странами, причем некоторые из наиболее заметных различий наблюдаются между США и Европой. Регулирование варьируется в данной стране в зависимости от предполагаемого использования продуктов генной инженерии. Например, рыба, не предназначенная для употребления в пищу, обычно не проверяется органами, отвечающими за безопасность пищевых продуктов.

В рекомендациях FDA США по оценке трансгенных животных трансгенные конструкции определяются как «лекарства», регулируемые в соответствии с положениями о лекарственных средствах для животных Федерального закона о пищевых продуктах и ​​косметике. Эта классификация важна по нескольким причинам, в том числе из-за того, что она помещает все разрешения на использование ГМ пищевых животных в юрисдикцию Центра ветеринарной медицины FDA (CVM) и накладывает ограничения на то, какую информацию FDA может предоставлять общественности, и, кроме того, она позволяет избежать более открытый процесс обзора безопасности пищевых продуктов. [48]

Штаты Вашингтон и Мэн ввели постоянный запрет на производство трансгенной рыбы. [48]

Противоречие [ править ]

Основная статья: Споры о генетически модифицированных пищевых продуктах

Критики возражали против использования генной инженерии как таковой по нескольким причинам, включая этические проблемы, экологические проблемы (особенно в отношении потока генов ) и экономические проблемы, вызванные тем фактом, что ГМ-методы и ГМ-организмы подпадают под действие закона об интеллектуальной собственности. ГМО также вовлечены в разногласия по поводу ГМО-продуктов питания относительно того, безопасно ли использование ГМ-рыбы в качестве безопасной, может ли она усугубить или вызвать аллергию на рыбу, следует ли маркировать ее и нужны ли ГМ-рыба и зерновые культуры для удовлетворения мировых потребностей в продовольствии. . Эти разногласия привели к судебным разбирательствам, международным торговым спорам и протестам, а также к ограничительному регулированию коммерческих продуктов в большинстве стран.

У общественности есть много сомнений в отношении генетически модифицированных животных в целом. [49] Считается, что широкая общественность принимает ГМ-рыбу на самом низком уровне среди всех ГМ-животных, используемых для производства продуктов питания и фармацевтических препаратов. [50]

Этические проблемы [ править ]

У трансгенных быстрорастущих рыб, генетически модифицированных для получения гормона роста, мозаичные рыбы-основатели сильно различаются по скорости роста, что отражает очень изменчивую пропорцию и распределение трансгенных клеток в их организме. У рыб с такими высокими темпами роста (и у их потомства) иногда развиваются морфологические аномалии, подобные акромегалии у людей, проявляющиеся в увеличении головы по сравнению с телом и выпуклой крышечке . С возрастом рыба становится все хуже. Это может помешать кормлению и в конечном итоге может привести к смерти. Согласно исследованию, проведенному Compassion in World Farming, аномалии, вероятно, являются прямым следствием чрезмерной экспрессии гормона роста и были зарегистрированы у ГМ-кижуча, радужной форели, карпа, канального сома и гольца, но в меньшей степени у нильской тилапии. [51] [ ненадежный источник? ]

У ГМ кижуча ( Oncorhynchus kisutch ) наблюдаются морфологические изменения и измененная аллометрия, что приводит к снижению плавательных способностей. Они также демонстрируют ненормальное поведение, такое как повышенный уровень активности в отношении приема пищи и плавания. [27] Некоторые другие трансгенные рыбы демонстрируют снижение способности плавать, вероятно, из-за формы тела и структуры мышц. [28]

Генетически модифицированные триплоидные рыбы более восприимчивы к температурному стрессу, чаще страдают деформациями (например, аномалиями глаза и нижней челюсти [52] ) и менее агрессивны, чем диплоиды. [53] [54] Другие проблемы благополучия ГМ-рыб включают повышенный стресс в условиях недостатка кислорода, вызванный повышенной потребностью в кислороде. [27] Было показано, что смерть из-за низкого уровня кислорода ( гипоксия ) у кижуча наиболее выражена у трансгенных животных. [55] Было высказано предположение, что повышенная чувствительность к гипоксии вызвана введением дополнительного набора хромосом, требующего большего ядра, что, таким образом, приводит к увеличению размера клетки в целом и уменьшению отношения площади поверхности к объему клетки.

Экологические проблемы [ править ]

Предприятие аквакультуры

Трансгенные рыбы обычно развиваются из штаммов почти дикого происхождения. Они обладают прекрасной способностью к скрещиванию с самими собой или дикими родственниками и, следовательно, обладают значительной возможностью закрепиться в природе, если им удастся избежать биотических или абиотических мер сдерживания. [21]

Был выражен широкий круг опасений по поводу последствий побега генетически модифицированных рыб. Для полиплоидов это степень стерильности, вмешательство в нерест, конкуренция за ресурсы, не влияющая на последующие поколения. Для трансгенных людей проблемы включают характеристики генотипа, функцию гена, тип гена, возможность вызывать плейотропные эффекты, потенциал для взаимодействия с остальной частью генома, стабильность конструкции, способность конструкции ДНК к транспонировать внутри или между геномами. [56]

Одно исследование, использующее соответствующие данные об истории жизни японской медаки ( Oryzias latipes ), предсказывает, что трансген, введенный в естественную популяцию небольшим количеством трансгенных рыб, будет распространяться в результате увеличения брачного преимущества, но снижение жизнеспособности потомства приведет к возможное локальное исчезновение обеих популяций. [57] ГМ-кижуча более склонны к риску и лучше используют ограниченный корм, чем рыба дикого типа.

Трансгенный кижуч обладает повышенной способностью к кормлению и ростом, что может привести к значительно большему размеру тела (> 7 раз) по сравнению с нетрансгенным лососем. Когда трансгенный и нетрансгенный лосось в одном вольере конкурирует за разные уровни корма, трансгенные особи постоянно перерастают нетрансгенные особи. Когда изобилие пищи низкое, появляются доминирующие особи, неизменно трансгенные, которые проявляют сильное агонистическое и каннибалистическое поведение по отношению к когортам и доминируют в приобретении ограниченных пищевых ресурсов. Когда доступность пищи является низкой, все группы, содержащие трансгенного лосося, испытывают резкое сокращение популяции или полное вымирание, тогда как группы, содержащие только нетрансгенный лосось, имеют хорошие (72%) показатели выживаемости. [58] Это привело к предположению, что эти ГМ-рыбы выживут лучше, чем рыбы дикого типа, в очень плохих условиях. [28] [59]

Сообщалось об успешной искусственной трансгенной гибридизации между двумя видами вьюнов (род Misgurnus ), однако, как известно, эти виды не гибридизируются естественным путем. [60]

GloFish не считались угрозой для окружающей среды, потому что они были менее приспособлены, чем обычные рыбки данио, которые не могут прижиться в дикой природе в США. [6]

Лосось AquAdvantage [ править ]

FDA заявило, что лосось AquAdvantage можно безопасно хранить в наземных резервуарах с небольшим риском побега в дикую природу, [35] однако Джо Перри, бывший председатель группы GM Европейского агентства по безопасности пищевых продуктов , был процитирован как заявив: «Сохраняются законные экологические опасения по поводу возможных последствий, если этот ГМ-лосось вырвется в дикую природу и начнет воспроизводиться, несмотря на заверения FDA в отношении сдерживания и стерильности, ни одно из которых не может быть гарантировано». [35]

AquaBounty указывает, что их ГМ-лосось не может скрещиваться с дикой рыбой, потому что они триплоидны, что делает их бесплодными . [32] Возможность фертильных триплоидов является одним из основных недостатков триплоидии, используемой в качестве средства биологической защиты трансгенных рыб. [61] Однако, по оценкам, 1,1% яиц остаются диплоидными и, следовательно, способны к размножению, несмотря на процесс триплоидии. [62] Другие утверждали, что процент неудач процесса стерильности составляет 5%. [34] Крупномасштабные испытания с использованием нормального давления, высокого давления или высокого давления плюс выдержанные яйца для трансгенного кижуча дали частоты триплоидии только 99,8%, 97,6% и 97,0% соответственно. [63] AquaBounty также подчеркивает, что их ГМО-лосось не выживет в дикой природе из-за географического положения, в котором проводятся их исследования, а также расположения их ферм. [32]

Трансген GH может передаваться посредством гибридизации GM AquAdvantage Salmon и близкородственной дикой кумжи ( Salmo trutta ). Трансгенные гибриды жизнеспособны и растут быстрее, чем трансгенный лосось и другие кроссы дикого типа в условиях, имитирующих инкубаторий. В потоковых мезокосмах, разработанных для моделирования естественных условий, трансгенные гибриды выражают конкурентное доминирование и подавляют рост трансгенного и нетрансгенного лосося на 82% и 54% соответственно. [64] Естественный уровень гибридизации между этими двумя видами может достигать 41%. [64] Исследователи, изучающие эту возможность, пришли к выводу: «В конечном счете, мы предполагаем, что гибридизация трансгенных рыб с близкородственными видами представляет собой потенциальные экологические риски для диких популяций и возможный путь интрогрессии трансгена, даже с низкой вероятностью, в новый вид в природе». [60]

В статье в журнале Slate Magazine в декабре 2012 года Джона Энтина , директора Проекта генетической грамотности , администрация Обамы подверглась критике за предотвращение публикации экологической оценки (ЭО) лосося AquAdvantage, которая была завершена в апреле 2012 года и в которой был сделан вывод о том, что " лосось безопасен для употребления и не представляет серьезной опасности для окружающей среды ». [65] В статье Slate говорится, что публикация отчета была остановлена ​​«после встреч с Белым домом, где обсуждались политические последствия одобрения ГМ-лосося, шаг, который может привести в ярость часть его базы». [65]В течение нескольких дней после публикации статьи и менее чем через два месяца после выборов FDA выпустило черновой вариант EA и открыло период комментариев. [66]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Персонал (ноябрь 2015 г.) FDA определило, что лосось AquAdvantage так же безопасен для употребления в пищу, как и лосось, не относящийся к генетическим ресурсам, FDA Информация о здоровье потребителей / Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США / ноябрь 2015 г. / последнее обращение 20 ноября 2015 г.
  2. ↑ Цзюнь Ду, Шао; Чжиюань Гонг, Гарт Л. Флетчер, Маргарет А. Ширс, Мадонна Дж. Кинг, Дэвид Р. Идлер и Чой Л. Хью (1992). "Повышение роста трансгенного атлантического лосося с помощью конструкции химерного гена гормона роста" для всех рыб ". Био / Технологии . 10 (2): 176–181. DOI : 10.1038 / nbt0292-176 . PMID  1368229 . S2CID  27048646 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Девлин, Роберт; Карло А. Бьяджи, Тимоти Й. Есаки, Дуэйн Э. Смаилус и Джон К. Байатт (15 февраля 2001 г.). «Выращивание одомашненных трансгенных рыб». Природа . 409 (6822): 781–782. Bibcode : 2001Natur.409..781D . DOI : 10.1038 / 35057314 . PMID 11236982 . S2CID 5293883 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Рахман, Массачусетс; A. Ronyai, BZ Engidaw, K.Jauncey, GL. Хван, А. Смит, Э. Родерик, Д. Пенман, Л. Варади, Н. Маклин (19 апреля 2005 г.). «Исследования роста и питания трансгенной нильской тилапии, содержащей экзогенный ген гормона роста рыб» . Журнал биологии рыб . 59 (1): 62–78. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2001.tb02338.x . Архивировано из оригинала на 5 января 2013 года . Проверено 28 мая 2009 года .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Hackett PB, Альварес MC (2000). «Молекулярная генетика трансгенных рыб». Недавние Adv. Mar. Biotech . 4 : 77–145.
  6. ^ Б с д е е Dunham, RA; Винн, Р.Н. (2014). «Глава 11 - Производство трансгенных рыб». В Пинкерте, Калифорния (ред.). Технология трансгенных животных: лабораторный справочник . Эльзевир. ISBN 9780323137836.
  7. ^ Menozzi Д., Мора, С. и Merigo, A. (2013). «Генетически модифицированный лосось на обед? Сценарии маркетинга трансгенного лосося» . AgBioForum . 15 (3).CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Csiro. Генетическая модификация. Архивировано 20 октября 2014 года на Wayback Machine.
  9. ^ Hackett, PB, Ekker, SE и Essner, JJ (2004) Применение мобильных элементов в рыбе для трансгенеза и функциональной геномики. Развитие рыб и генетика (З. Гонг и В. Корж, ред.) World Scientific, Inc., Глава 16, 532-580.
  10. ↑ Bowman TV, Zon LI (февраль 2010 г.). «Плавание в будущее открытия лекарств: химические экраны in vivo у рыбок данио» . ACS Chem. Биол . 5 (2): 159–61. DOI : 10.1021 / cb100029t . PMC 4712380 . PMID 20166761 .  
  11. ^ Основные R, Посс K (2007). «Регенерация сердца у рыбок данио как модель восстановления сердечной ткани» . Drug Discov Today Dis Models . 4 (4): 219–225. DOI : 10.1016 / j.ddmod.2007.09.002 . PMC 2597874 . PMID 19081827 .  
  12. ^ Gabillard, JC, Rallière, К., Сабин, Н. и Пересканировать, PY (2010). «Производство трансгенной флюоресцентной форели для изучения дифференцировки миогенных клеток in vitro» . BMC Biotechnology . 10 (1): 39. DOI : 10,1186 / 1472-6750-10-39 . PMC 2887378 . PMID 20478014 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ a b c d Форабоско, Ф., Лемус, М., Ридхмер, Л. и Сундстрём, Л. Ф. (2013). «Генетически модифицированные сельскохозяйственные животные и рыба в сельском хозяйстве: обзор». Животноводство . 153 (1): 1–9. DOI : 10.1016 / j.livsci.2013.01.002 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Опубликованная заявка РСТ WO2000049150 «Химерные генные конструкции для создания флуоресцентных трансгенных декоративных рыб». Национальный университет Сингапура [1]
  15. ^ а б Максэм, А. (2015). «Генная революция» (PDF) . Юридический факультет Университета Джорджа Мейсона.
  16. ^ Hallerman, E. (2004). «Glofish, первое коммерческое использование ГМ-животных: прибыль на фоне споров» . Проверено 3 сентября 2012 года .
  17. ^ Schuchat S. (2003). «Почему GloFish не светится в Калифорнии» . Хроники Сан-Франциско.
  18. ^ Anthes, E. (2013). Кот Франкенштейна: обнимаются с новыми храбрыми тварями от Biotech . Публикации Oneworld.
  19. ↑ Chen, TT, Lin, CM, Chen, MJ, Lo, JH, Chiou, PP, Gong, HY, ... и Yarish, C. (2015). «Трансгенная технология в морских организмах». Справочник Springer по морской биотехнологии . Springer Berlin Heidelberg. С. 387–412. DOI : 10.1007 / 978-3-642-53971-8_13 . ISBN 978-3-642-53970-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Расмуссен, RS; Моррисси, MT (2007). «Биотехнология в аквакультуре: трансгеника и полиплоидия». Комплексные обзоры в области пищевой науки и безопасности пищевых продуктов . 6 (1): 2–16. DOI : 10.1111 / j.1541-4337.2007.00013.x .
  21. ^ а б Девлин, Р. Х., Сундстрём, Л. Ф. и Леггатт, Р. А. (2015). «Оценка экологических и эволюционных последствий генетически модифицированных рыб с ускоренным ростом» . Биология . 65 (7): 685–700. DOI : 10.1093 / Biosci / biv068 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ См. Рисунки в [2] .
  23. ↑ Цзюнь Ду Шао; и другие. (1992). "Повышение роста трансгенного атлантического лосося с помощью конструкции химерного гена гормона роста" для всех рыб ". Природа Биотехнологии . 10 (2): 176–181. DOI : 10.1038 / nbt0292-176 . PMID 1368229 . S2CID 27048646 .  
  24. ^ Девлин, RH, Бьяджи ,, CA, Yesaki, TY, Smailus, DE и Byatt, JC (2001). «Выращивание одомашненных трансгенных рыб». Природа . 409 (6822): 781–782. Bibcode : 2001Natur.409..781D . DOI : 10.1038 / 35057314 . PMID 11236982 . S2CID 5293883 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Рахман MA; и другие. (2001). «Исследования роста и питания трансгенной нильской тилапии, содержащей экзогенный ген гормона роста рыб». Журнал биологии рыб . 59 (1): 62–78. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.2001.tb02338.x .
  26. ^ «AquAdvantage® Fish» . AquaBounty Technologies . Архивировано из оригинального 28 марта 2014 года . Проверено 26 октября +2016 .
  27. ^ a b c Кайзер, М. (2005). «Оценка этики и благополучия животных в биотехнологии животных для сельскохозяйственного производства» (PDF) . Revue Scientifique et Technique de l'OIE . 24 (1): 75–87. DOI : 10,20506 / rst.24.1.1552 .
  28. ^ a b c Сундстрём, Л. Ф., Леггатт, Р. А. и Девлин, Р. Х. (2015). «Глава 13, Трансгенный лосось с усилением роста». В Владич, Т. и Петерссон, Э. (ред.). Эволюционная биология атлантического лосося . CRC Press. С. 261–272. DOI : 10.1201 / b18721-18 . ISBN 978-1-4665-9848-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Комиссар, Управление. «Сообщения для прессы - FDA предпринимает несколько действий, связанных с использованием генетически модифицированных растений и животных в пищу» . www.fda.gov . Дата обращения 3 декабря 2015 .
  30. ^ a b «Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов: генетически модифицированная рыба не нанесет вреда природе» . USA Today. 2012 . Проверено 28 ноября 2015 года .
  31. ^ Firger, J. (2014). «Споры идут вокруг генетически модифицированных рыб» . CBS News . Проверено 28 ноября 2015 года .
  32. ^ a b c Экологическая оценка лосося AquAdvantage
  33. ^ a b Steenhuysen, J .; Полансек, Т. (19 ноября 2015 г.). «США очищают генетически модифицированный лосось для потребления человеком» . Рейтер . Проверено 20 ноября 2015 года .
  34. ^ a b Милман, О. (19 ноября 2015 г.). «FDA сначала одобряет генетически модифицированный лосось в агентстве» . Хранитель . Проверено 29 декабря 2015 года .
  35. ^ a b c Коннор, С. (19 ноября 2015 г.). «Генетически модифицированный лосось становится первым, разрешенным для употребления в пищу, но его не нужно маркировать как ГМ» . Независимый . Проверено 29 декабря 2015 года .
  36. ^ a b Медицина, Ветеринарный центр. «Животные с преднамеренными геномными изменениями - информационный бюллетень AquAdvantage Salmon» . www.fda.gov . Проверено 6 февраля 2019 .
  37. ^ Коннор С. (2012). «Готово к употреблению: первая ГМ-рыба на обеденный стол» . Независимый . Проверено 28 ноября 2015 года .
  38. ^ "Регулирующие органы США открывают путь для генетически модифицированного лосося" . NBC Chicago . Проверено 10 марта 2019 .
  39. ↑ Вальс, Природа, Эмили. «Первый генетически модифицированный лосось, проданный в Канаде» . Scientific American . Проверено 8 августа 2017 года .
  40. ↑ Гальегос, Дженна (4 августа 2017 г.). «ГМО-лосось попал в регулирующую сеть США, но канадцы съели 5 тонн» . Вашингтон Пост . Проверено 5 февраля 2019 .
  41. Перейти ↑ Lee, O., Green, JM, Tyler, CR (2015). «Трансгенные рыбные системы и их применение в экотоксикологии». Критические обзоры в токсикологии . 45 (2): 124–141. DOI : 10.3109 / 10408444.2014.965805 . PMID 25394772 . S2CID 301316 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Веб-страница Национального университета Сингапура по вопросам предпринимательства. Архивировано 9 мая 2014 г. на Wayback Machine.
  43. ^ «Рыба-зебра как индикаторы загрязнения» . Архивировано из оригинала 9 ноября 2001 года . Проверено 6 января 2014 года .
  44. ^ Карван MJ; и другие. (2000). «Трансгенные рыбки данио как стражи загрязнения водной среды». Ann NY Acad Sci . 919 (1): 133–47. Bibcode : 2000NYASA.919..133C . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2000.tb06875.x . PMID 11083105 . S2CID 28927350 .  
  45. ^ Неберт DW; и другие. (2002). «Использование репортерных генов и мотивов ДНК позвоночных у трансгенных рыбок данио в качестве часовых для оценки загрязнения водной среды» . Перспективы гигиены окружающей среды . 110 (1): A15. DOI : 10.1289 / ehp.110-A15 . PMC 1240712 . PMID 11813700 .  
  46. ^ Маттингли CJ; и другие. (Август 2001 г.). «Зеленый флуоресцентный белок (GFP) как маркер функции арилуглеводородного рецептора (AhR) у развивающихся рыбок данио (Danio rerio)» . Перспектива здоровья окружающей среды . 109 (8): 845–9. DOI : 10.1289 / ehp.01109845 . PMC 1240414 . PMID 11564622 .  
  47. ^ Dai, YJ, Цзя, YF, Чен, Н., Бянь, WP, Li, QK, Ма, YB, ... и пей, DS (2014). «Данио как модельная система для изучения токсикологии». Экологическая токсикология и химия . 33 (1): 11–17. DOI : 10.1002 / etc.2406 . PMID 24307630 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ a b Бейли, С. (2015). «Трансгенный лосось: наука, политика и ошибочная политика». Общество и природные ресурсы . 28 (11): 1249–1260. DOI : 10.1080 / 08941920.2015.1089610 . S2CID 155304340 . 
  49. ^ Метла, DM; Фрейзер, АФ (2015). Поведение и благополучие домашних животных (5-е изд.). КАБИ. п. 330.
  50. ^ Mora, К., Menozzi Д., Kleter Г. Арамян, ЛГ, Валеева, Н. И. Редди, ГП (2012). «Факторы, влияющие на принятие генетически модифицированных животных в пищевую и фармацевтическую цепочки» . Биологическая и прикладная экономика . 1 (3): 313–329.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  51. ^ Kirkden, R .; Веник, DM (2012). «Благополучие генетически модифицированных и клонированных животных, используемых в пищу» (PDF) . Проверено 30 ноября 2015 года .
  52. ^ Бенфей, TJ (2001). «Использование стерильного триплоидного атлантического лосося (Salmo salar L.) для аквакультуры в Нью-Брансуике, Канада». Журнал ICES по морским наукам . 58 (2): 525–529. DOI : 10,1006 / jmsc.2000.1019 .
  53. ^ Fraser, TW, Фьелльдал, PG, Hansen, Т. и Майер, И. (2012). «Соображения благополучия триплоидных рыб». Обзоры в Науке о рыболовстве . 20 (4): 192–211. DOI : 10.1080 / 10641262.2012.704598 . S2CID 85412275 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  54. ^ Piferrer Ф., Beaumont, А., Falguière, JC, Flajšhans, М., Haffray, П. и Коломбо, Л. (2009). «Полиплоидные рыбы и моллюски: производство, биология и применение в аквакультуре для повышения продуктивности и генетического сдерживания» (PDF) . Аквакультура . 293 (3): 125–156. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2009.04.036 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  55. ^ Сундт-Хансен, Л., Сундстрём, Л. Ф., Эйнум, С., Хиндар, К., Флеминг, И. А. и Девлин, Р. Х. (2007). «Генетически усиленный рост вызывает повышенную смертность в гипоксической среде» . Письма о биологии . 3 (2): 165–168. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0598 . PMC 2375932 . PMID 17272234 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ Девлин, RH; Дональдсон, EM (1992). «Глава 13 - Сдерживание генетически измененных рыб». В CL Hew; Г.Л. Флетчер (ред.). Трансгенная рыба . World Scientific. С. 229–266.
  57. ^ Muir, WM; Ховард, Р. Д. (1999). «Возможные экологические риски высвобождения трансгенных организмов, когда трансгены влияют на успех спаривания: половой отбор и гипотеза троянского гена» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13853–13856. Bibcode : 1999PNAS ... 9613853M . DOI : 10.1073 / pnas.96.24.13853 . PMC 24154 . PMID 10570162 .  
  58. Перейти ↑ Devlin, RH, D'Andrade, M., Uh, M. и Biagi, CA (2004). «Популяционные эффекты трансгенного кижуча, трансгенного гормона роста, зависят от доступности пищи и генотипа, обусловленного взаимодействием с окружающей средой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (25): 9303–9308. Bibcode : 2004PNAS..101.9303D . DOI : 10.1073 / pnas.0400023101 . PMC 438972 . PMID 15192145 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ Benessia, A .; Барбьеро, Г. (2015). «Влияние генетически модифицированного лосося: от оценки риска до оценки качества». Видение устойчивого развития . 3 : 35–61. DOI : 10.13135 / 2384-8677 / 1432 .
  60. ^ a b Оке, КБ, Уэстли, Пенсильвания, Моро, Д. Т. и Флеминг, ИА (2013). «Гибридизация генетически модифицированного атлантического лосося и дикой кумжи выявляет новые экологические взаимодействия» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 280 (1763): 20131047. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1047 . PMC 3774243 . PMID 23720549 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. Перейти ↑ Mair, GC, Nam, YK and Solar, II (2007). «Глава 8 - Управление рисками: снижение риска за счет содержания трансгенных рыб». Оценка экологического риска генетически модифицированных организмов. Том 3. Методики для трансгенных рыб . КАБИ. п. 227.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  62. ^ Боднар, А. (2010). «Оценка риска и снижение риска, связанного с лососем AquAdvantage» (PDF) . Информационные системы для новостей биотехнологии : 1–7.
  63. ^ Девлин, RH, Sakhrani Д., Бьяджи, CA и Eom, кВт (2010). «Возникновение неполного удержания отцовской хромосомы у GH-трансгенного кижуча, которое оценивается на предмет сдерживания репродукции с помощью триплоидии, вызванной шоком давления». Аквакультура . 304 (1): 66–78. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2010.03.023 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  64. ^ a b Кэррингтон, Д. (29 мая 2013 г.). «Гибридные ГМ-рыбы представляют угрозу для естественных популяций, - предупреждают ученые» . Хранитель . Проверено 29 декабря 2015 года .
  65. ^ a b Джон Энтин для журнала Slate. Среда, 19 декабря 2012 г. Белый дом мешает проведению научных исследований?
  66. ↑ Брэди Деннис для Washington Post. 21 декабря 2012 г. Генетически измененный лосось безопасен, - заявляет FDA . Проверено 22 декабря 2012.